الخلية (علم الأحياء)
في خلية (من اللاتينية CELLA ، ومعنى "غرفة صغيرة" [1] ) هو وحدة الهيكلية والوظيفية، والبيولوجية الأساسية لجميع الكائنات الحية المعروفة. الخلايا هي أصغر وحدات الحياة ، وبالتالي غالبًا ما يشار إليها باسم "اللبنات الأساسية للحياة". تسمى دراسة الخلايا بيولوجيا الخلية أو علم الأحياء الخلوي أو علم الخلايا.
خلية | |
---|---|
![]() | |
![]() A حقيقية النواة الخلية (من اليسار) و بدائية النواة الخلية (يمين) | |
معرفات | |
MeSH | D002477 |
العاشر | H1.00.01.0.00001 |
FMA | 686465 |
المصطلحات التشريحية [ تحرير في ويكي بيانات ] |
وتتكون خلايا من السيتوبلازم محاطة داخل الغشاء ، الذي يحتوي على العديد من الجزيئات الحيوية مثل البروتينات و الأحماض النووية . [2] لا يمكن رؤية معظم الخلايا النباتية والحيوانية إلا تحت المجهر الضوئي ، بأبعاد تتراوح بين 1 و 100 ميكرومتر . [3] يعطي المجهر الإلكتروني دقة أعلى بكثير تظهر بنية خلية مفصلة بشكل كبير. يمكن تصنيف الكائنات الحية على أنها أحادية الخلية (تتكون من خلية واحدة مثل البكتيريا ) أو متعددة الخلايا (بما في ذلك النباتات والحيوانات). [4] تصنف معظم الكائنات أحادية الخلية على أنها كائنات دقيقة .
يختلف عدد الخلايا في النباتات والحيوانات من نوع لآخر ؛ تشير التقديرات إلى أن البشر يحتويون في مكان ما على حوالي 40 تريليون خلية (4 × 10 13 ). [أ] [5] يشكل الدماغ البشري حوالي 80 مليار من هذه الخلايا. [6]
اكتشف روبرت هوك الخلايا في عام 1665 ، وأطلق عليها تسميتها لتشابهها مع الخلايا التي يسكنها الرهبان المسيحيون في دير. [7] [8] نظرية الخلية ، وضعت لأول مرة في عام 1839 من قبل ماتياس شلايدن و ثيودور شوان ، تنص على أن كل الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر، أن الخلايا هي الوحدة الأساسية في البنية والوظيفة في جميع الكائنات الحية، والتي تأتي جميع الخلايا من خلايا موجودة مسبقًا. [9] ظهرت الخلايا على الأرض منذ 3.5 مليار سنة على الأقل. [10] [11] [12]
أنواع الخلايا
خلايا نوعان: حقيقية النواة ، والتي تحتوي على نواة ، و بدائية النواة ، والتي لا تفعل ذلك. بدائيات النوى هي كائنات وحيدة الخلية ، في حين أن حقيقيات النوى يمكن أن تكون أحادية الخلية أو متعددة الخلايا .
خلايا بدائية النواة

بدائيات النوى وتشمل البكتيريا و العتيقة ، وهما من ثلاثة مجالات الحياة . كانت الخلايا بدائية النواة هي الشكل الأول للحياة على الأرض ، وتتميز بوجود عمليات بيولوجية حيوية بما في ذلك إشارات الخلية . إنها أبسط وأصغر من الخلايا حقيقية النواة ، وتفتقر إلى النواة والعضيات الأخرى المرتبطة بالغشاء . يتكون الحمض النووي للخلية بدائية النواة من كروموسوم دائري واحد على اتصال مباشر مع السيتوبلازم . تسمى المنطقة النووية في السيتوبلازم بالنيوكليويد . معظم بدائيات النوى هي الأصغر بين جميع الكائنات الحية التي يتراوح قطرها بين 0.5 و 2.0 ميكرومتر. [13]
تتكون الخلية بدائية النواة من ثلاث مناطق:
- يُحيط بالخلية غلاف الخلية - الذي يتكون عمومًا من غشاء بلازما مغطى بجدار خلوي يمكن ، بالنسبة لبعض البكتيريا ، تغطيته بطبقة ثالثة تسمى كبسولة . على الرغم من أن معظم بدائيات النوى تحتوي على غشاء خلوي وجدار خلوي ، إلا أن هناك استثناءات مثل الميكوبلازما (البكتيريا) والبلازما الحرارية (العتائق) التي تمتلك فقط طبقة غشاء الخلية. يعطي الغلاف صلابة للخلية ويفصل داخل الخلية عن بيئتها ، ويعمل كمرشح واقي. يتكون جدار الخلية من الببتيدوغليكان في البكتيريا ، ويعمل كحاجز إضافي ضد القوى الخارجية. كما أنه يمنع الخلية من التوسع والانفجار ( انحلال خلوي ) من الضغط الاسموزي بسبب بيئة منخفضة التوتر . بعض الخلايا حقيقية النواة ( الخلايا النباتية و الفطرية الخلايا) أيضا أن يكون لها جدار الخلية.
- يوجد داخل الخلية المنطقة السيتوبلازمية التي تحتوي على الجينوم (DNA) والريبوسومات وأنواع مختلفة من الشوائب. [4] توجد المادة الوراثية بحرية في السيتوبلازم. يمكن أن تحمل بدائيات النوى عناصر DNA خارج الصبغية تسمى البلازميدات ، والتي عادة ما تكون دائرية. تم التعرف على البلازميدات البكتيرية الخطية في عدة أنواع من البكتيريا اللولبية ، بما في ذلك أعضاء من جنس Borrelia ولا سيما Borrelia burgdorferi ، والتي تسبب مرض لايم. [14] على الرغم من عدم تشكيل نواة، و DNA يتم تكثيف في الجسم النووي . تقوم البلازميدات بتشفير جينات إضافية ، مثل الجينات المقاومة للمضادات الحيوية .
- على الخارج، و سياط و بيلي المشروع من سطح الخلية. هذه هياكل (غير موجودة في جميع بدائيات النوى) مصنوعة من بروتينات تسهل الحركة والتواصل بين الخلايا.


الخلايا حقيقية النواة
النباتات ، الحيوانات ، الفطريات ، قوالب الوحل ، البروتوزوا ، و الطحالب كلها حقيقية النواة . هذه الخلايا أكبر بنحو خمسة عشر مرة من بدائيات النوى النموذجية ويمكن أن تكون أكبر بألف مرة من حيث الحجم. السمة المميزة الرئيسية لحقيقيات النوى مقارنة بدائيات النوى هي التجزئة : وجود عضيات مرتبطة بالغشاء (مقصورات) حيث تحدث أنشطة محددة. والأهم من بينها نواة الخلية ، [4] وهي عضية تضم الحمض النووي للخلية . تعطي هذه النواة اسم حقيقيات النوى ، والذي يعني "النواة الحقيقية (النواة)". تشمل الاختلافات الأخرى ما يلي:
- يشبه غشاء البلازما غشاء بدائيات النوى في الوظيفة ، مع وجود اختلافات طفيفة في التكوين. قد تكون جدران الخلايا موجودة أو غير موجودة.
- يتم تنظيم الحمض النووي حقيقيات النوى في جزيء خطي واحد أو أكثر ، يسمى الكروموسومات ، والتي ترتبط ببروتينات الهيستون . يتم تخزين كل الحمض النووي الصبغي في نواة الخلية ، ويفصله غشاء عن السيتوبلازم. [4] بعض العضيات حقيقية النواة مثل الميتوكوندريا تحتوي أيضًا على بعض الحمض النووي.
- والعديد من الخلايا حقيقية النواة مهدبة مع أهداب الابتدائي . تلعب الأهداب الأولية أدوارًا مهمة في التحسس الكيميائي ، والتحسس الميكانيكي ، والتحسس الحراري . وبالتالي يمكن "النظر إلى كل هدب على أنه هوائيات خلوية حسية تنسق عددًا كبيرًا من مسارات الإشارات الخلوية ، وأحيانًا تقارن الإشارة بالحركة الهدبية أو بدلاً من ذلك مع انقسام الخلايا والتمايز." [15]
- يمكن أن تتحرك حقيقيات النوى المتحركة باستخدام أهداب متحركة أو سوط . خلايا متحركة غائبة في الصنوبريات و النباتات المزهرة . [16] سوط حقيقيات النوى أكثر تعقيدًا من سوط بدائيات النوى. [17]
بدائيات النوى | حقيقيات النواة | |
---|---|---|
الكائنات الحية النموذجية | البكتيريا ، العتائق | الأولانيات ، الفطريات ، النباتات ، الحيوانات |
الحجم النموذجي | ~ 1-5 ميكرومتر [18] | ~ 10-100 ميكرومتر [18] |
نوع النواة | منطقة الجسم النووي . لا نواة حقيقية | نواة حقيقية بغشاء مزدوج |
الحمض النووي | دائري (عادة) | الجزيئات الخطية ( الكروموسومات ) مع بروتينات هيستون |
تخليق البروتين / الحمض النووي الريبي | إلى جانب السيتوبلازم | تخليق الحمض النووي الريبي في تكوين بروتين النواة في السيتوبلازم |
الريبوسومات | 50 ثانية و 30 ثانية | 60 ثانية و 40 ثانية |
هيكل السيتوبلازم | عدد قليل جدا من الهياكل | منظم للغاية من قبل endomembranes و الهيكل الخلوي |
حركة الخلية | سوط مصنوع من السوط | سوط وأهداب تحتوي على أنابيب دقيقة ؛ lamellipodia و filopodia التي تحتوي على الأكتين |
الميتوكوندريا | لا أحد | من واحد إلى عدة آلاف |
البلاستيدات الخضراء | لا أحد | في الطحالب و النباتات |
منظمة | عادة خلايا مفردة | خلايا مفردة ، مستعمرات ، كائنات متعددة الخلايا أعلى بخلايا متخصصة |
انقسام الخلية | الانشطار الثنائي (تقسيم بسيط) | الانقسام (الانشطار أو التبرعم) الانقسام الاختزالي |
الكروموسومات | كروموسوم واحد | أكثر من كروموسوم واحد |
أغشية | غشاء الخلية | غشاء الخلية والعضيات المرتبطة بالغشاء |
المكونات الخلوية
تحتوي جميع الخلايا ، سواء كانت بدائية النواة أو حقيقية النواة ، على غشاء يغلف الخلية ، وينظم ما يتحرك للداخل والخارج (قابل للاختراق بشكل انتقائي) ، ويحافظ على الجهد الكهربائي للخلية . داخل الغشاء ، يحتل السيتوبلازم معظم حجم الخلية. تمتلك جميع الخلايا (باستثناء خلايا الدم الحمراء التي تفتقر إلى نواة الخلية ومعظم العضيات لاستيعاب أقصى مساحة للهيموجلوبين ) الحمض النووي ، والمواد الوراثية للجينات ، والحمض النووي الريبي ، الذي يحتوي على المعلومات اللازمة لبناء بروتينات مختلفة مثل الإنزيمات ، وهي الآلية الأساسية للخلية . هناك أيضًا أنواع أخرى من الجزيئات الحيوية في الخلايا. تسرد هذه المقالة المكونات الخلوية الأساسية ، ثم تصف بإيجاز وظيفتها.
غشاء

في غشاء الخلية ، أو غشاء البلازما، هو الغشاء البيولوجي الذي يحيط سيتوبلازم الخلية. في الحيوانات ، غشاء البلازما هو الحد الخارجي للخلية ، بينما في النباتات وبدائيات النوى عادة ما يكون مغطى بجدار خلوي . يعمل هذا الغشاء على فصل الخلية عن البيئة المحيطة بها وحمايتها ، وهو مصنوع في الغالب من طبقة مزدوجة من الدهون الفوسفورية ، وهي أمفيفيليك (جزئيًا كارهة للماء وجزئيًا للماء ). ومن ثم ، فإن الطبقة تسمى طبقة ثنائية الفوسفوليبيد ، أو أحيانًا غشاء فسيفساء سائل. يوجد داخل هذا الغشاء بنية جزيئية كبيرة تسمى porosome البوابة الإفرازية الشاملة في الخلايا ومجموعة متنوعة من جزيئات البروتين التي تعمل كقنوات ومضخات تنقل جزيئات مختلفة داخل وخارج الخلية. [4] الغشاء شبه نافذ ، ومنفذ بشكل انتقائي ، حيث يمكنه إما السماح للمادة ( الجزيء أو الأيون ) بالمرور بحرية ، أو بالمرور من خلاله إلى مدى محدود أو عدم المرور من خلاله على الإطلاق. تحتوي أغشية سطح الخلية أيضًا على بروتينات مستقبلية تسمح للخلايا باكتشاف جزيئات الإشارات الخارجية مثل الهرمونات .
الهيكل الخلوي

يعمل الهيكل الخلوي على تنظيم شكل الخلية والحفاظ عليه ؛ عضيات المراسي في مكانها ؛ يساعد أثناء الالتقام الخلوي ، وامتصاص المواد الخارجية بواسطة الخلية ، والحركة الخلوية ، وفصل الخلايا الوليدة بعد انقسام الخلية ؛ وينقل أجزاء من الخلية في عمليات النمو والحركة. ويتكون الهيكل الخلوي حقيقية النواة من الأنابيب الدقيقة ، خيط متوسط و خيوط دقيقة . تُعرف الخيوط الوسيطة في الهيكل الخلوي للخلايا العصبية بالخيوط العصبية . هناك عدد كبير من البروتينات المرتبطة بها ، كل منها يتحكم في بنية الخلية عن طريق توجيه الشعيرات وتجميعها ومحاذاةها. [4] لم تتم دراسة الهيكل الخلوي بدائية النواة جيدًا ولكنه يشارك في الحفاظ على شكل الخلية والقطبية والحركة الخلوية. [19] إن بروتين الوحدة الفرعية من الميكروفيلامين هو بروتين أحادي صغير يسمى الأكتين . الوحدة الفرعية للأنابيب الدقيقة هي جزيء خافت يسمى توبولين . الخيوط الوسيطة هي بوليمرات غير متجانسة تختلف وحداتها الفرعية باختلاف أنواع الخلايا في الأنسجة المختلفة. ولكن بعض من البروتين فرعية من خيط متوسط تشمل فيمنتين ، desmin ، امين (lamins A، B و C)، الكيراتين (متعددة keratins الحمضية والأساسية)، والبروتينات خيط عصبي (NF-L، NF-M).
المادة الوراثية

يوجد نوعان مختلفان من المواد الجينية: الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبي (RNA). تستخدم الخلايا الحمض النووي لتخزين المعلومات على المدى الطويل. يتم ترميز المعلومات البيولوجية الموجودة في الكائن الحي في تسلسل الحمض النووي الخاص به. [4] يستخدم الحمض النووي الريبي لنقل المعلومات (على سبيل المثال ، mRNA ) والوظائف الأنزيمية (مثل RNA الريبوسومي ). تستخدم جزيئات نقل الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي) لإضافة الأحماض الأمينية أثناء ترجمة البروتين .
يتم تنظيم المادة الوراثية بدائية النواة في كروموسوم بكتيري دائري بسيط في المنطقة النووية من السيتوبلازم. وينقسم المادة الوراثية حقيقية النواة إلى مختلف، [4] خطي جزيئات تسمى الكروموسومات داخل نواة منفصلة، وعادة مع المادة الوراثية الإضافية في بعض عضيات مثل الميتوكوندريا و البلاستيدات الخضراء (انظر نظرية endosymbiotic ).
و الخلايا البشرية لديها المادة الوراثية الموجودة في نواة الخلية (في الجينوم النووي ) وفي الميتوكوندريا (في الجينوم الميتوكوندريا ). في البشر ، ينقسم الجينوم النووي إلى 46 جزيء دنا خطي يسمى الكروموسومات ، بما في ذلك 22 زوجًا من الكروموسومات المتجانسة وزوج من الكروموسومات الجنسية . جينوم الميتوكوندريا هو جزيء دنا دائري متميز عن الحمض النووي. على الرغم من أن الحمض النووي للميتوكوندريا صغير جدًا مقارنة بالكروموسومات النووية ، [4] فإنه يرمز لـ 13 بروتينًا تشارك في إنتاج طاقة الميتوكوندريا و tRNAs معينة.
يمكن أيضًا إدخال المادة الوراثية الأجنبية (الحمض النووي الأكثر شيوعًا) بشكل مصطنع إلى الخلية من خلال عملية تسمى تعداء . يمكن أن يكون هذا عابرًا ، إذا لم يتم إدخال الحمض النووي في جينوم الخلية ، أو مستقرًا ، إذا كان كذلك. تقوم بعض الفيروسات أيضًا بإدخال مادتها الجينية في الجينوم.
العضيات
العضيات هي أجزاء من الخلية يتم تكييفها و / أو تخصصها لأداء وظيفة حيوية واحدة أو أكثر ، مماثلة لأعضاء الجسم البشري (مثل القلب والرئة والكلى ، حيث يؤدي كل عضو وظيفة مختلفة). [4] تحتوي كل من الخلايا حقيقية النواة والخلايا بدائية النواة على عضيات ، لكن العضيات بدائية النواة تكون عمومًا أبسط ولا ترتبط بالغشاء.
توجد عدة أنواع من العضيات في الخلية. يكون بعضها (مثل النواة وجهاز جولجي ) انفراديًا ، في حين أن البعض الآخر (مثل الميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، والبيروكسيسومات ، والليزوزومات ) يمكن أن يكون متعددًا (مئات إلى آلاف). في العصارة الخلوية هي السوائل الجيلاتينية التي تملأ الخلية ويحيط العضيات.
حقيقيات النوى


- نواة الخلية : مركز معلومات الخلية ، نواة الخلية هي العضية الأكثر وضوحا الموجودة في الخلية حقيقية النواة . ويضم الخلية الكروموسومات ، و هو المكان الذي يوجد فيه تقريبا جميع DNA تكرار و RNA التوليف ( النسخ ) تحدث. النواة كروية ومنفصلة عن السيتوبلازم بغشاء مزدوج يسمى الغلاف النووي . يعزل الغلاف النووي الحمض النووي للخلية ويحميها من الجزيئات المختلفة التي يمكن أن تلحق الضرر ببنيتها أو تتداخل مع معالجتها. أثناء المعالجة ، يتم نسخ الحمض النووي أو نسخه إلى RNA خاص يسمى messenger RNA (mRNA). ثم يتم نقل هذا الرنا المرسال خارج النواة ، حيث يتم ترجمته إلى جزيء بروتين معين. و نوية هي منطقة متخصصة داخل النواة حيث يتم تجميعها مفارز الريبوسوم. في بدائيات النوى ، تتم معالجة الحمض النووي في السيتوبلازم . [4]
- الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء : توليد الطاقة للخلية. الميتوكوندريا هي عضيات ذاتية التكاثر تحدث بأعداد وأشكال وأحجام مختلفة في السيتوبلازم لجميع الخلايا حقيقية النواة. [4] يحدث التنفس في الميتوكوندريا الخلوية ، والتي تولد طاقة الخلية عن طريق الفسفرة المؤكسدة ، باستخدام الأكسجين لإطلاق الطاقة المخزنة في المغذيات الخلوية (المتعلقة عادة بالجلوكوز ) لتوليد ATP . تتكاثر الميتوكوندريا بالانشطار الثنائي ، مثل بدائيات النوى. لا يمكن العثور على البلاستيدات الخضراء إلا في النباتات والطحالب ، وهي تلتقط طاقة الشمس لتكوين الكربوهيدرات من خلال عملية التمثيل الضوئي .

- الشبكة الإندوبلازمية : الشبكة الإندوبلازمية (ER) هي شبكة نقل للجزيئات المستهدفة لتعديلات معينة ووجهات محددة ، مقارنة بالجزيئات التي تطفو بحرية في السيتوبلازم. يحتوي ER على شكلين: ER الخام ، الذي يحتوي على ريبوسومات على سطحه تفرز البروتينات في ER ، و ER الأملس ، الذي يفتقر إلى الريبوسومات. [4] تلعب ER السلس دورًا في عزل الكالسيوم وإطلاقه.
- جهاز جولجي : إن الوظيفة الأساسية للجهاز جولجي هو عملية ومجموعة من الجزيئات مثل البروتينات و الدهون التي يتم توليفها من قبل الخلية.
- الجسيمات الحالة وجسيم تأكسدي : الجسيمات الحالة يحتوي على الانزيمات الهاضمة (حمض هيدروليز ). يهضمون العضيات الزائدة أو المهترئة وجزيئات الطعام والفيروسات أو البكتيريا المبتلعة . جسيم تأكسدي ديهم الإنزيمات التي تخليص الخلايا من السامة البيروكسيدات . لا يمكن للخلية أن تستوعب هذه الإنزيمات المدمرة إذا لم تكن موجودة في نظام مرتبط بالغشاء. [4]
- الجسيم المركزي : منظم الهيكل الخلوي: ينتج الجسيم المركزي الأنابيب الدقيقة للخلية - وهي مكون رئيسي في الهيكل الخلوي . يوجه النقل عبر جهاز الطوارئ وجهاز جولجي . وتتكون جسيم مركزي اثنين مريكز ، التي تفصل خلال انقسام الخلايا وتساعد في تشكيل المغزل الإنقسامية . يوجد جسيم مركزي واحد في الخلايا الحيوانية . توجد أيضًا في بعض خلايا الفطريات والطحالب.
- الفجوات العصارية : فجوات تعزل الفضلات وفي الخلايا النباتية تخزن المياه. غالبًا ما توصف بأنها مساحة مملوءة بالسوائل وتحيط بها غشاء. تحتوي بعض الخلايا ، ولا سيما الأميبا ، على فجوات مقلصة يمكنها ضخ الماء خارج الخلية إذا كان هناك الكثير من الماء. عادة ما تكون فجوات الخلايا النباتية والخلايا الفطرية أكبر من تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية.
حقيقيات النوى وبدائية النواة
- الريبوسومات : إن الريبوسوم هو مجمع كبير من RNA و البروتين الجزيئات. [4] تتكون كل واحدة من وحدتين فرعيتين ، وتعمل كخط تجميع حيث يتم استخدام الحمض النووي الريبي من النواة لتخليق البروتينات من الأحماض الأمينية. يمكن العثور على الريبوسومات إما عائمة بحرية أو مرتبطة بغشاء (الشبكة الإندوبلازمية الخشنة في حقيقيات النوى ، أو غشاء الخلية في بدائيات النوى). [20]
الهياكل خارج غشاء الخلية
تحتوي العديد من الخلايا أيضًا على هياكل موجودة كليًا أو جزئيًا خارج غشاء الخلية. هذه الهياكل ملحوظة لأنها غير محمية من البيئة الخارجية بواسطة غشاء الخلية شبه القابل للنفاذ . من أجل تجميع هذه الهياكل ، يجب نقل مكوناتها عبر غشاء الخلية عن طريق عمليات التصدير.
جدار الخلية
العديد من أنواع الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة لها جدار خلوي . يعمل جدار الخلية على حماية الخلية ميكانيكيًا وكيميائيًا من بيئتها ، وهو طبقة إضافية من الحماية لغشاء الخلية. أنواع مختلفة من الخلايا لها جدران خلوية مكونة من مواد مختلفة ؛ تتكون جدران الخلايا النباتية بشكل أساسي من السليلوز ، وتتكون جدران الخلايا الفطرية من الكيتين وتتكون جدران الخلايا البكتيرية من الببتيدوغليكان .
بدائية النواة
كبسولة
توجد كبسولة هلامية في بعض البكتيريا خارج غشاء الخلية وجدار الخلية. قد تكون الكبسولة السكاريد كما هو الحال في المكورات الرئوية ، المكورات السحائية أو ببتيد كما عصيات الجمرة الخبيثة أو حمض الهيالورونيك كما هو الحال في العقديات . لا يتم تمييز الكبسولات ببروتوكولات تلطيخ عادية ويمكن اكتشافها بالحبر الهندي أو الميثيل الأزرق ؛ مما يسمح بزيادة التباين بين الخلايا للمراقبة. [21] : 87
الأسواط
الأسواط هي عضيات للتنقل الخلوي. يمتد السوط البكتيري من السيتوبلازم عبر غشاء (أغشية) الخلية وينبثق عبر جدار الخلية. فهي عبارة عن زوائد طويلة وسميكة تشبه الخيوط ، وبروتين في الطبيعة. تم العثور على نوع مختلف من السوط في العتائق ونوع مختلف في حقيقيات النوى.
فيمبريا
A الخمل (جمع خمل المعروف أيضا باسم شعرة ، الشعرة الجمع) هو باختصار، رقيقة، والشعر مثل خيوط وجدت على سطح البكتيريا. يتكون Fimbriae من بروتين يسمى بيلين ( مستضد ) وهو مسؤول عن ارتباط البكتيريا بمستقبلات محددة على الخلايا البشرية ( التصاق الخلية ). هناك أنواع خاصة من الشعيرات تشارك في الاقتران البكتيري .
العمليات الخلوية

تكرار
يتضمن الانقسام الخلوي خلية واحدة (تسمى الخلية الأم ) تنقسم إلى خليتين ابنتيتين. هذا يؤدي إلى نمو الكائنات متعددة الخلايا (نمو الأنسجة ) والتكاثر ( التكاثر الخضري ) في الكائنات وحيدة الخلية . بدائية النواة انقسام الخلايا عن طريق الانشطار الثنائي ، في حين حقيقية النواة الخلايا عادة تخضع لعملية الانقسام النووي، ودعا الانقسام ، تليها تقسيم الخلية، تسمى الانقسام السيتوبلازمي . A مضاعفا خلية قد يخضع أيضا الانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا فرداني، عادة أربعة. تعمل الخلايا أحادية الصيغة الصبغية بمثابة أمشاج في الكائنات متعددة الخلايا ، وتندمج لتكوين خلايا ثنائية الصبغيات جديدة.
يحدث تكرار الحمض النووي ، أو عملية تكرار جينوم الخلية ، [4] دائمًا عندما تنقسم الخلية من خلال الانقسام أو الانشطار الثنائي. يحدث هذا خلال المرحلة S من دورة الخلية .
في الانقسام الاختزالي ، يتم تكرار الحمض النووي مرة واحدة فقط ، بينما تنقسم الخلية مرتين. يحدث تكرار الحمض النووي فقط قبل الانقسام الاختزالي الأول . لا يحدث تكرار الحمض النووي عندما تنقسم الخلايا في المرة الثانية ، في الانقسام الاختزالي الثاني . [22] النسخ المتماثل ، مثل جميع الأنشطة الخلوية ، يتطلب بروتينات متخصصة لأداء المهمة. [4]

إصلاح الحمض النووي
بشكل عام ، تحتوي خلايا جميع الكائنات الحية على أنظمة إنزيمية تفحص الحمض النووي الخاص بها بحثًا عن الأضرار وتنفذ عمليات الإصلاح عند اكتشاف الأضرار. [23] تطورت عمليات الإصلاح المتنوعة في كائنات حية تتراوح من البكتيريا إلى البشر. يشير الانتشار الواسع لعمليات الإصلاح هذه إلى أهمية الحفاظ على الحمض النووي الخلوي في حالة غير تالفة من أجل تجنب موت الخلايا أو أخطاء النسخ المتماثل بسبب الأضرار التي قد تؤدي إلى حدوث طفرة . تعد بكتيريا الإشريكية القولونية مثالًا مدروسًا جيدًا لكائن خلوي مع عمليات إصلاح DNA متنوعة ومحددة جيدًا . وتشمل هذه: (1) إصلاح استئصال النوكليوتيدات ، (2) إصلاح عدم تطابق الحمض النووي ، (3) الانضمام إلى نهايات غير متجانسة لفواصل الشرائط المزدوجة ، (4) إصلاح إعادة الارتباط و (5) إصلاح يعتمد على الضوء ( تنشيط ضوئي ).
النمو والتمثيل الغذائي

داخل نواة الخلية ( أزرق فاتح ) ، يتم نسخ الجينات (DNA ، الأزرق الداكن ) إلى RNA . يخضع هذا الحمض النووي الريبي بعد ذلك للتعديل والتحكم بعد النسخ ، مما ينتج عنه مرنا ناضج ( أحمر ) يتم نقله بعد ذلك من النواة إلى السيتوبلازم ( الخوخ ) ، حيث يخضع للترجمة إلى بروتين. يتم ترجمة mRNA بواسطة الريبوسومات ( الأرجواني ) التي تتطابق مع الكودونات ثلاثية القواعد للـ mRNA مع الكودونات المضادة المكونة من ثلاث قواعد من الحمض الريبي النووي النقال المناسب . غالبًا ما يتم تعديل البروتينات المصنعة حديثًا ( السوداء ) ، مثل الارتباط بجزيء المستجيب ( البرتقالي ) ، لتصبح نشطة تمامًا.
بين الانقسامات الخلوية المتتالية ، تنمو الخلايا من خلال عمل التمثيل الغذائي الخلوي. استقلاب الخلية هو العملية التي تقوم بها الخلايا الفردية بمعالجة جزيئات المغذيات. الأيض له قسمان متميزان: الهدم ، حيث تكسر الخلية الجزيئات المعقدة لإنتاج الطاقة وتقليل الطاقة ، والأيض ، حيث تستخدم الخلية الطاقة وتقليل الطاقة لبناء جزيئات معقدة وأداء وظائف بيولوجية أخرى. يمكن تقسيم السكريات المعقدة التي يستهلكها الكائن الحي إلى جزيئات سكر أبسط تسمى السكريات الأحادية مثل الجلوكوز . بمجرد دخول الخلية ، يتم تكسير الجلوكوز لتكوين الأدينوزين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) ، [4] وهو جزيء يمتلك طاقة متاحة بسهولة ، من خلال مسارين مختلفين.
تخليق البروتين
الخلايا قادرة على تصنيع بروتينات جديدة ضرورية لتعديل الأنشطة الخلوية والحفاظ عليها. تتضمن هذه العملية تكوين جزيئات بروتينية جديدة من لبنات بناء الأحماض الأمينية بناءً على المعلومات المشفرة في DNA / RNA. يتكون تخليق البروتين عموما من خطوتين رئيسيتين: النسخ و الترجمة .
النسخ هو العملية التي يتم فيها استخدام المعلومات الجينية في الحمض النووي لإنتاج حبلا تكميلية من الحمض النووي الريبي. ثم تتم معالجة حبلا RNA هذا لإعطاء الرنا المرسال (mRNA) ، والذي يكون حرا في الهجرة عبر الخلية. ترتبط جزيئات الرنا المرسال بمجمعات بروتين-رنا تسمى الريبوسومات الموجودة في العصارة الخلوية ، حيث تُترجم إلى تسلسلات عديد الببتيد. يتوسط الريبوسوم في تكوين تسلسل متعدد الببتيد بناءً على تسلسل الرنا المرسال. يرتبط تسلسل mRNA مباشرة بتسلسل عديد الببتيد عن طريق الارتباط بنقل جزيئات محول RNA (tRNA) في جيوب ربط داخل الريبوسوم. ثم ينثني البولي ببتيد الجديد في جزيء بروتين وظيفي ثلاثي الأبعاد.
الحركة
يمكن أن تتحرك الكائنات أحادية الخلية للعثور على الطعام أو الهروب من الحيوانات المفترسة. وتشمل آليات مشتركة للحركة الأسواط و الأهداب .
في الكائنات متعددة الخلايا ، يمكن للخلايا أن تتحرك أثناء عمليات مثل التئام الجروح والاستجابة المناعية والورم الخبيث السرطاني . على سبيل المثال ، في التئام الجروح عند الحيوانات ، تنتقل خلايا الدم البيضاء إلى موقع الجرح لقتل الكائنات الحية الدقيقة التي تسبب العدوى. تتضمن حركة الخلية العديد من المستقبلات ، والتشابك ، والتجميع ، والربط ، والالتصاق ، والمحرك ، والبروتينات الأخرى. [24] تنقسم العملية إلى ثلاث خطوات - نتوء الحافة الأمامية للخلية ، التصاق الحافة الأمامية وفك الالتصاق في جسم الخلية ومؤخرتها ، وتقلص الهيكل الخلوي لسحب الخلية للأمام. كل خطوة مدفوعة بالقوى الفيزيائية الناتجة عن أجزاء فريدة من الهيكل الخلوي. [25] [26]
في أغسطس 2020 ، وصف العلماء طريقة واحدة للخلايا - خاصة خلايا العفن اللزج والفأر - الخلايا المشتقة من سرطان البنكرياس - قادرة على التنقل بكفاءة عبر الجسم وتحديد أفضل الطرق من خلال متاهات معقدة: توليد التدرجات بعد تحطيم الجاذبات الكيميائية المنتشرة والتي تمكينهم من الشعور بتقاطعات المتاهة القادمة قبل الوصول إليها ، بما في ذلك حول الزوايا. [27] [28] [29]
تعدد الخلايا
تخصص الخلية / التمايز

الكائنات متعددة الخلايا هي كائنات حية تتكون من أكثر من خلية واحدة ، على عكس الكائنات وحيدة الخلية . [30]
في الكائنات المعقدة متعددة الخلايا ، تتخصص الخلايا في أنواع مختلفة من الخلايا تتكيف مع وظائف معينة. في الثدييات، وتشمل أنواع الخلايا الرئيسية خلايا الجلد ، الخلايا العضلية ، الخلايا العصبية ، خلايا الدم ، الخلايا الليفية ، الخلايا الجذعية ، وغيرها. تختلف أنواع الخلايا في المظهر والوظيفة ، ولكنها متطابقة وراثيًا . الخلايا قادرة على أن تكون من نفس النمط الجيني ولكن من نوع مختلف الخلايا بسبب الفرق التعبير عن الجينات التي تحتوي عليها.
معظم أنواع الخلايا متميزة تنشأ من واحدة مكتملة النمو الخلية، تسمى البيضة الملقحة ، أن يميز في مئات من أنواع مختلفة من الخلايا أثناء التطور . تمايز الخلايا مدفوع بإشارات بيئية مختلفة (مثل التفاعل بين الخلية والخلية) والاختلافات الجوهرية (مثل تلك الناتجة عن التوزيع غير المتكافئ للجزيئات أثناء الانقسام ).
أصل تعدد الخلايا
تطورت بشكل مستقل Multicellularity لا يقل عن 25 مرات، [31] بما في ذلك في بعض بدائيات النوى، مثل البكتيريا الزرقاء ، جرثومة مخاطية ، الفطريات الشعاعية ، multicellularis Magnetoglobus أو الرزمية المثيلية . ومع ذلك ، تطورت الكائنات الحية متعددة الخلايا المعقدة فقط في ست مجموعات حقيقية النواة: الحيوانات ، والفطريات ، والطحالب البنية ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الخضراء ، والنباتات. [32] تطورت بشكل متكرر للنباتات ( Chloroplastida ) ، مرة أو مرتين للحيوانات ، مرة للطحالب البنية ، وربما عدة مرات للفطريات ، وعفن الوحل ، والطحالب الحمراء . [33] قد تكون التعددية الخلوية قد تطورت من مستعمرات من كائنات مترابطة ، أو من خلوية ، أو من كائنات في علاقات تكافلية .
أول دليل على تعدد الخلايا هو من الكائنات الحية الشبيهة بالبكتيريا الزرقاء التي عاشت ما بين 3 و 3.5 مليار سنة. [31] الحفريات المبكرة الأخرى للكائنات متعددة الخلايا تشمل Grypania spiralis المتنازع عليها وحفريات الصخر الزيتي الأسود من Palaeoproterozoic Francevillian Group Fossil B Formation في الغابون . [34]
تم تكرار تطور تعدد الخلايا من أسلاف وحيدة الخلية في المختبر ، في تجارب التطور باستخدام الافتراس كضغط انتقائي . [31]
الأصول
أصل الخلايا له علاقة بأصل الحياة ، الذي بدأ تاريخ الحياة على الأرض.
أصل الخلية الأولى

هناك العديد من النظريات حول أصل الجزيئات الصغيرة التي أدت إلى الحياة على الأرض في وقت مبكر . ربما تم نقلها إلى الأرض على النيازك (انظر نيزك مورشيسون ) ، أو تم إنشاؤها في فتحات أعماق البحار ، أو تم تصنيعها عن طريق البرق في جو مختزل (انظر تجربة ميلر-أوري ). هناك القليل من البيانات التجريبية التي تحدد الأشكال الأولى للتكرار الذاتي. يُعتقد أن الحمض النووي الريبي هو أول جزيء يتكاثر ذاتيًا ، حيث إنه قادر على تخزين المعلومات الجينية وتحفيز التفاعلات الكيميائية (انظر فرضية عالم الحمض النووي الريبي ) ، ولكن قد يكون هناك كيان آخر لديه القدرة على التكاثر الذاتي قد سبق الحمض النووي الريبي ، مثل الطين أو الحمض النووي الببتيد . [35]
ظهرت الخلايا منذ 3.5 مليار سنة على الأقل. [10] [11] [12] الاعتقاد السائد هو أن هذه الخلايا كانت كائنات غيرية التغذية . ربما كانت أغشية الخلايا المبكرة أكثر بساطة وقابلية للاختراق من الأغشية الحديثة ، مع وجود سلسلة أحماض دهنية واحدة فقط لكل دهون. من المعروف أن الدهون تشكل تلقائيًا حويصلات ثنائية الطبقات في الماء ، ويمكن أن تكون قد سبقت الحمض النووي الريبي ، ولكن يمكن أيضًا إنتاج أغشية الخلايا الأولى بواسطة الحمض النووي الريبي التحفيزي ، أو حتى أنها تتطلب بروتينات هيكلية قبل أن تتشكل. [36]
أصل الخلايا حقيقية النواة
يبدو أن الخلية حقيقية النواة قد تطورت من مجتمع تكافلي من الخلايا بدائية النواة. العضيات DNA تحمل مثل الميتوكوندريا و البلاستيدات الخضراء ينحدرون من التكافلية القديمة التي تتنفس الأكسجين متقلبات و البكتيريا الزرقاء ، على التوالي، والتي كانت endosymbiosed من قبل الأجداد الاركى بدائيات النوى.
لا يزال هناك جدل كبير حول ما إذا كانت العضيات مثل الجسيم الهيدروجيني قد سبقت أصل الميتوكوندريا ، أو العكس: انظر فرضية الهيدروجين لأصل الخلايا حقيقية النواة.
تاريخ البحث

- 1632-1723: علم أنطوني فان ليفينهوك صنع العدسات ، وصنع المجاهر البصرية الأساسية ورسم البروتوزوا ، مثل Vorticella من مياه الأمطار ، والبكتيريا من فمه.
- 1665: اكتشف روبرت هوك الخلايا في الفلين ثم في الأنسجة النباتية الحية باستخدام مجهر مركب مبكر. صاغ مصطلح الخلية (من اللاتينية cella ، والتي تعني "غرفة صغيرة" [1] ) في كتابه Micrographia (1665). [37]
- 1839: ثيودور شوان و ماتياس شلايدن توضيح مبدأ أن يتم إجراء النباتات والحيوانات من الخلايا، وخلصت إلى أن الخلايا هي وحدة مشتركة من هيكل والتنمية، وبالتالي تأسيس نظرية الخلية.
- 1855: ذكر رودولف فيرشو أن الخلايا الجديدة تأتي من خلايا موجودة مسبقًا عن طريق الانقسام الخلوي ( omnis cellula ex cellula ).
- 1859: تناقض لويس باستور (1822–1895) الاعتقاد بأن أشكال الحياة يمكن أن تحدث بشكل عفوي ( Genatio spontanea ) (على الرغم من أن فرانشيسكو ريدي قد أجرى تجربة في عام 1668 اقترحت نفس النتيجة).
- 1931: بنى إرنست روسكا أول مجهر إلكتروني ناقل (TEM) في جامعة برلين . بحلول عام 1935 ، كان قد بنى EM مع ضعف دقة المجهر الضوئي ، وكشف عن عضيات غير قابلة للحل في السابق.
- 1953: بناء على روزاليند فرانكلين عمل الصورة، واتسون و كريك جعل إعلانهم الأول على الحلزون المزدوج بنية الحمض النووي.
- 1981: نشر لين مارغوليس التكافل في تطور الخلية مفصلاً نظرية التعايش الداخلي .
أنظر أيضا
- قشرة الخلية
- زراعة الخلايا
- النموذج الخلوي
- تحلل الخلايا
- سيتونيم
- السمية الخلوية
- خلية بشرية
- الدهون طوف
- مخطط بيولوجيا الخلية
- باراكاريون ميوجينينسيس
- تحلل البلازما
- سينسيتيوم
- حفر الأنبوب النانوي
- قبو (عضية)
مراجع
- ^ أ ب "خلية" . قاموس علم أصل الكلمة على الإنترنت . تم الاسترجاع 31 ديسمبر 2012 .
- ^ حركات الخلية وتشكيل جسم الفقاريات في الفصل 21 منالطبعة الرابعة للبيولوجيا الجزيئية للخلية ، حرره Bruce Alberts (2002) الذي نشرته Garland Science.
يناقش نص ألبرتس كيفية تحرك "لبنات البناء الخلوية" لتشكيل الأجنة النامية. من الشائع أيضًا وصف الجزيئات الصغيرة مثل الأحماض الأمينية بأنها " كتل بناء جزيئية ". - ^ كامبل ، إن إيه ، ويليامسون ب ، هايدن آر جيه (2006). علم الأحياء: استكشاف الحياة . بوسطن ، ماساتشوستس: بيرسون برنتيس هول. رقم ISBN 9780132508827.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r
تحتوي هذه المقالة على مواد ذات ملكية عامة من وثيقة NCBI : "ما هي الخلية؟" . تم الاسترجاع 3 مايو 2013 . 30 مارس 2004.
- ^ أ ب ج بيانكوني إي ، بيوفيزان أ ، فاكشين إف ، بيرودي أ ، كاسادي آر ، فرابيتي إف ، إت آل. (نوفمبر 2013). "تقدير عدد الخلايا في جسم الإنسان" . حوليات علم الأحياء البشري . 40 (6): 463-71. دوى : 10.3109 / 03014460.2013.807878 . بميد 23829164 . S2CID 16247166 .
تتوافق هذه البيانات الجزئية مع إجمالي عدد 3.72 ± 0.81 × 10 13 [خلية].
- ^ Azevedo FA ، Carvalho LR ، Grinberg LT ، Farfel JM ، Ferretti RE ، Leite RE ، وآخرون. (أبريل 2009). "أعداد متساوية من الخلايا العصبية وغير العصبية تجعل دماغ الإنسان دماغًا رئيسيًا متطورًا بشكل متساوي القياس". مجلة علم الأعصاب المقارن . 513 (5): 532–41. دوى : 10.1002 / cne.21974 . بميد 19226510 . S2CID 5200449 .
- ^ كارب جي (19 أكتوبر 2009). البيولوجيا الخلوية والجزيئية: المفاهيم والتجارب . جون وايلي وأولاده. ص. 2. ISBN 9780470483374.
أطلق هوك على الخلايا المسامية لأنها تذكره بالخلايا التي يسكنها الرهبان الذين يعيشون في دير.
- ^ تيرو ايه سي (1990). بيولوجيا المحقق . الناشرون المتحالفون. ص. 36. ردمك 9788184243697.
في عام 1665 ، لاحظ الإنجليزي ، روبرت هوك ، شريحة رقيقة من "الفلين تحت مجهر بسيط. (المجهر البسيط هو مجهر مع عدسة واحدة ثنائية الوجه ، مثل العدسة المكبرة). لقد رأى العديد من الهياكل الصغيرة مثل الهياكل. له غرف صغيرة تسمى "الخلايا" التي يعيش فيها الرهبان المسيحيون ويتأملون.
- ^ ماتون أ (1997). الخلايا اللبنات الأساسية للحياة . نيو جيرسي: برنتيس هول. رقم ISBN 9780134234762.
- ^ أ ب Schopf JW ، Kudryavtsev AB ، Czaja AD ، Tripathi AB (2007). "دليل على حياة أرشوس: ستروماتوليتس وأحافير دقيقة". بحوث ما قبل الكمبري . 158 (3-4): 141-55. بيب كود : 2007PreR..158..141S . دوى : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 .
- ^ أ ب Schopf JW (يونيو 2006). "دليل أحفوري على الحياة الأثرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب ، العلوم البيولوجية . 361 (1470): 869-85. دوى : 10.1098 / rstb.2006.1834 . PMC 1578735 . بميد 16754604 .
- ^ أ ب Raven PH ، Johnson GB (2002). علم الأحياء . ماكجرو هيل التعليم. ص. 68 . رقم ISBN 9780071122610. تم الاسترجاع 7 يوليو 2013 .
- ^ علم الأحياء الدقيقة: المبادئ والاستكشافات بقلم جاكلين جي بلاك
- ^ المعهد الأوروبي للمعلومات الحيوية ، جينوم كارين: Borrelia burgdorferi ، جزء من 2can في قاعدة بيانات EBI-EMBL. تم الاسترجاع 5 أغسطس 2012
- ^ Satir P ، Christensen ST (يونيو 2008). "هيكل ووظيفة أهداب الثدييات" . كيمياء الأنسجة وبيولوجيا الخلية . 129 (6): 687-93. دوى : 10.1007 / s00418-008-0416-9 . PMC 2386530 . بميد 18365235 . 1432-119X.
- ^ PH Raven ، Evert RF ، Eichhorm SE (1999) Biology of Plants ، 6th edition. دبليو إتش فريمان ، نيويورك
- ^ بلير دي إف ، هولندي إس كيه (أكتوبر 1992). "فلاجيلا في بدائيات النوى وحقيقيات النوى السفلى". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 2 (5): 756-77. دوى : 10.1016 / S0959-437X (05) 80136-4 . بميد 1458024 .
- ^ أ ب علم الأحياء كامبل - المفاهيم والصلات . تعليم بيرسون. 2009. ص. 320.
- ^ Michie KA ، Löwe J (2006). "الخيوط الديناميكية للهيكل الخلوي البكتيري". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 467-92. دوى : 10.1146 / annurev.biochem.75.103004.142452 . بميد 16756499 . S2CID 4550126 .
- ^ Ménétret JF و Schaletzky J و Clemons WM و Osborne AR و Skånland SS و Denison C وآخرون. (ديسمبر 2007). "ربط الريبوسوم لنسخة واحدة من مجمع SecY: الآثار المترتبة على نقل البروتين" (PDF) . الخلية الجزيئية . 28 (6): 1083-1092. دوى : 10.1016 / j.molcel.2007.10.034 . بميد 18158904 .
- ^ بدائيات النوى . نيونس. 11 أبريل 1996. ISBN 9780080984735.
- ^ علم الأحياء كامبل - المفاهيم والصلات . تعليم بيرسون. 2009. ص. 138.
- ^ دي بيتر سنوستاد ، مايكل ج.سيمونز ، مبادئ علم الوراثة - الطبعة الخامسة. (آليات إصلاح الحمض النووي) ص 364 - 368
- ^ Ananthakrishnan R ، Ehrlicher A (يونيو 2007). "القوى الكامنة وراء حركة الخلية" . المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . Biolsci.org. 3 (5): 303-17. دوى : 10.7150 / ijbs.3.303 . PMC 1893118 . بميد 17589565 .
- ^ ألبرتس ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). علوم جارلاند. ص 973-975. رقم ISBN 0815340729.
- ^ Ananthakrishnan R ، Ehrlicher A (يونيو 2007). "القوى الكامنة وراء حركة الخلية" . المجلة الدولية للعلوم البيولوجية . 3 (5): 303-17. دوى : 10.7150 / ijbs.3.303 . PMC 1893118 . بميد 17589565 .
- ^ Willingham E. "الخلايا تحل متاهة التحوط الإنجليزية بنفس المهارات التي تستخدمها لاجتياز الجسد" . Scientific American . تم الاسترجاع 7 سبتمبر 2020 .
- ^ "كيف يمكن للخلايا أن تجد طريقها عبر جسم الإنسان" . phys.org . تم الاسترجاع 7 سبتمبر 2020 .
- ^ Tweedy L، Thomason PA، Paschke PI، Martin K، Machesky LM، Zagnoni M، Insall RH (أغسطس 2020). "الرؤية حول الزوايا: الخلايا تحل المتاهات وتستجيب عن بعد باستخدام تحليل الجاذب" . علم . 369 (6507): eaay9792. دوى : 10.1126 / science.aay9792 . بميد 32855311 . S2CID 221342551 .
- ^ بيكر وم ، وآخرون. (2009). عالم الخلية . بيرسون بنيامين كامينغز . ص. 480. ISBN 9780321554185.
- ^ أ ب ج Grosberg RK ، Strathmann RR (2007). "تطور تعددية الخلايا: تحول رئيسي ثانوي؟" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–54. دوى : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 2016-03-04 . تم الاسترجاع 2013/12/23 .
- ^ Popper ZA و Michel G و Hervé C و Domozych DS و Willats WG و Tuohy MG et al. (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة" (PDF) . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 62 : 567-90. دوى : 10.1146 / annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . بميد 21351878 .
- ^ بونر جي تي (1998). "أصول تعدد الخلايا" (PDF) . علم الأحياء التكاملي: قضايا وأخبار ومراجعات . 1 (1): 27-36. دوى : 10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO ؛ 2-6 . ISSN 1093-4391 . مؤرشفة من الأصلي (PDF ، 0.2 ميجا بايت) في 8 مارس 2012.
- ^ El Albani A و Bengtson S و Canfield DE و Bekker A و Macchiarelli R و Mazurier A et al. (يوليو 2010). "كائنات استعمارية كبيرة ذات نمو منسق في البيئات المؤكسجة 2.1 قبل جير". الطبيعة . 466 (7302): 100-4. بيب كود : 2010Natur.466..100A . دوى : 10.1038 / nature09166 . بميد 20596019 . S2CID 4331375 .
- ^ Orgel LE (ديسمبر 1998). "أصل الحياة - مراجعة للحقائق والتكهنات". الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 23 (12): 491-5. دوى : 10.1016 / S0968-0004 (98) 01300-0 . بميد 9868373 .
- ^ Griffiths G (ديسمبر 2007). "تطور الخلية ومشكلة طوبولوجيا الغشاء". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 8 (12): 1018–24. دوى : 10.1038 / nrm2287 . بميد 17971839 . S2CID 31072778 .
- ^ هوك آر (1665). صورة مجهرية: ... لندن ، إنجلترا: الجمعية الملكية في لندن. ص. 113."... كان بإمكاني أن أتصور أنها مثقبة ومسامية تمامًا ، مثل مشط العسل ، لكن مسامها لم تكن منتظمة [...] هذه المسام ، أو الخلايا ، [...] كانت في الواقع ، أول مسام مجهرية رأيتها على الإطلاق ، وربما تمت رؤيتها على الإطلاق ، لأنني لم ألتق بأي كاتب أو شخص ذكرهم قبل ذلك ... "- يصف هوك ملاحظاته على شريحة رقيقة من الفلين. أنظر أيضا: روبرت هوك
ملاحظات
- ^ تقدير تقريبي لشخص يبلغ من العمر 30 عامًا ، ويزن 70 كيلوجرامًا (150 رطلاً) ، وطوله 172 سنتيمترًا (5.64 قدمًا). [5] التقريب ليس دقيقًا ، قدرت هذه الدراسة أن عدد الخلايا كان 3.72 ± 0.81 × 10 13 . [5]
قراءة متعمقة
- ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، مورغان د ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة السادسة). علوم جارلاند. ص. 2. ISBN 9780815344322.
- ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2014). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة السادسة). جارلاند. رقم ISBN 9780815344322.؛ و الطبعة الرابعة هي متاحة بحرية من المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية رف الكتب.
- لوديش إتش ، بيرك أ ، ماتسودايرا بي ، كايزر كاليفورنيا ، كريجر إم ، سكوت إم بي ، زيبوركسي إس إل ، دارنيل جيه (2004). بيولوجيا الخلية الجزيئية (الطبعة الخامسة). WH فريمان: نيويورك ، نيويورك. رقم ISBN 9780716743668.
- كوبر جي إم (2000). الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية). واشنطن العاصمة: ASM Press. رقم ISBN 9780878931026.
روابط خارجية
- MBInfo - أوصاف الوظائف والعمليات الخلوية
- MBInfo - المنظمة الخلوية
- داخل الخلية - كتيب لتعليم العلوم من إعداد المعاهد الوطنية للصحة ، بتنسيق PDF و ePub .
- الخلايا على قيد الحياة!
- بيولوجيا الخلية في "مشروع علم الأحياء" بجامعة أريزونا .
- مركز الخلية على الإنترنت
- مكتبة الصور والفيديو التابعة للجمعية الأمريكية لبيولوجيا الخلية ، وهي عبارة عن مجموعة من الصور الثابتة التي تمت مراجعتها من قِبل النظراء ومقاطع الفيديو والكتب الرقمية التي توضح بنية الخلية ووظيفتها وبيولوجيتها.
- مدونة HighMag ، صور ثابتة للخلايا من المقالات البحثية الحديثة.
- New Microscope تنتج أفلامًا مبهرة ثلاثية الأبعاد للخلايا الحية ، 4 مارس 2011 - معهد هوارد هيوز الطبي .
- WormWeb.org: التصور التفاعلي لنسب الخلية C. elegans - تصور شجرة نسب الخلية بأكملها للديدان الخيطية C. elegans
- صور الخلية المجهرية