الغدة النخامية
و تحت المهاد (من اليونانية القديمة ὑπό ، "تحت"، و θάλαμος ، "غرفة") هي جزء من الدماغ الذي يحتوي على عدد من صغيرة نوى مع مجموعة متنوعة من الوظائف. واحدة من أكثر الوظائف الهامة من منطقة ما تحت المهاد هو ربط الجهاز العصبي لل نظام الغدد الصماء عن طريق الغدة النخامية . يقع الوطاء أسفل المهاد وهو جزء من الجهاز الحوفي . [1] في مصطلحات علم التشريح العصبي ، فإنه يشكل الجزء البطني من الدماغ البيني. تحتوي جميع أدمغة الفقاريات على الوطاء. في البشر ، هو حجم اللوز .
| الغدة النخامية | |
|---|---|
 موقع الوطاء البشري | |
 موقع الوطاء ( الأزرق ) بالنسبة للغدة النخامية وبقية الدماغ | |
| تفاصيل | |
| جزء من | مخ |
| معرفات | |
| لاتيني | الغدة النخامية |
| MeSH | D007031 |
| معرف NeuroLex | محمد علي |
| TA98 | A14.1.08.401 A14.1.08.901 |
| TA2 | 5714 |
| FMA | 62008 |
| المصطلحات التشريحية للتشريح العصبي [ تحرير في ويكي بيانات ] | |
يعد الوطاء مسؤولاً عن تنظيم بعض عمليات التمثيل الغذائي والأنشطة الأخرى للجهاز العصبي اللاإرادي . يقوم بتجميع وإفراز هرمونات عصبية معينة ، تسمى إفراز الهرمونات أو هرمونات الوطاء ، وهذه بدورها تحفز أو تمنع إفراز الهرمونات من الغدة النخامية. يتحكم الوطاء في درجة حرارة الجسم ، والجوع ، والجوانب المهمة لسلوكيات الأبوة والتعلق ، والعطش ، [2] والتعب ، والنوم ، وإيقاعات الساعة البيولوجية . [3]
بنية
تنقسم منطقة ما تحت المهاد إلى 3 مناطق (فوق بصرية ، حدبة ، ثديية) في مستوى مجاور للسهمي ، مما يشير إلى الموقع الأمامي الخلفي ؛ و 3 مناطق (حول البطينين ، وسطي ، وحشي) في المستوى الإكليلي ، مما يشير إلى الموقع الإنسي الجانبي. تقع النوى تحت المهاد داخل هذه المناطق والمناطق المحددة. [4] توجد في جميع الأنظمة العصبية للفقاريات. في الثدييات، خلايا عصبية إفرازية كبير الخلايا في نواة المجاورة لبطينات و نواة فوق البصرية من منطقة ما تحت المهاد تنتج الهرمونات النخامية العصبية ، الأوكسيتوسين و فاسوبريسين . يتم إطلاق هذه الهرمونات في الدم في الغدة النخامية الخلفية . [5] خلايا إفراز عصبي أصغر بكثير ، الخلايا العصبية للنواة المجاورة للبطين ، تفرز الهرمون المطلق للكورتيكوتروبين والهرمونات الأخرى في نظام البوابة النخامية ، حيث تنتشر هذه الهرمونات إلى الغدة النخامية الأمامية .
نوى
تشمل نوى الوطاء ما يلي: [6] [7] [8]
| منطقة | منطقة | نواة | الوظيفة [9] |
| أمامي (فوق بصري) | Preoptic | نواة Preoptic |
|
| وسطي | نواة ما قبل الجراحة الإنسي |
| |
| نواة فوق بصرية |
| ||
| نواة بارافينتريكولار |
| ||
| نواة الوطاء الأمامية |
| ||
| نواة التأقلم |
| ||
| الجانبي | |||
| نواة جانبية | انظر ما تحت المهاد الجانبي § الوظيفة - المصدر الأساسي لخلايا الأوركسين العصبية التي تظهر في جميع أنحاء الدماغ والحبل الشوكي | ||
| الأوسط (درني) | وسطي | نواة ما تحت المهاد الظهري الوسطي |
|
| النواة البطنية |
| ||
| نواة مقوسة |
| ||
| الجانبي | نواة جانبية | انظر ما تحت المهاد الجانبي § الوظيفة - المصدر الأساسي لخلايا الأوركسين العصبية التي تظهر في جميع أنحاء الدماغ والحبل الشوكي | |
| نوى الحدبة الجانبية | |||
| الخلفي (الثديية) | وسطي | نوى الثدييات (جزء من أجسام الثدي ) |
|
| النواة الخلفية |
| ||
| الجانبي | نواة جانبية | انظر ما تحت المهاد الجانبي § الوظيفة - المصدر الأساسي لخلايا الأوركسين العصبية التي تظهر في جميع أنحاء الدماغ والحبل الشوكي | |
| نواة درنة الثدي [11] |
|
- أنظر أيضا
- نواة قبل الجراحة البطنية
- نواة حول البطينين
يعرض المقطع العرضي لمنطقة الوطاء القرد اثنين من نوى الوطاء الرئيسية على جانبي البطين الثالث المملوء بالسوائل.
نوى تحت المهاد
النوى تحت المهاد على جانب واحد من منطقة ما تحت المهاد ، كما هو موضح في إعادة بناء الكمبيوتر ثلاثي الأبعاد [12]
روابط
يرتبط الوطاء ارتباطًا وثيقًا بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي ، ولا سيما جذع الدماغ وتكوينه الشبكي . كجزء من الجهاز الحوفي ، فقد وصلات للهياكل الحوفي أخرى بما في ذلك اللوزة و الحاجز ، ويرتبط أيضا مع مناطق الجهاز العصبي المستقل .
يتلقى الوطاء العديد من المدخلات من جذع الدماغ ، وأكثرها بروزًا من نواة السبيل الانفرادي ، والموضع الأزرق ، والنخاع البطني الجانبي .
تعمل معظم الألياف العصبية داخل منطقة ما تحت المهاد بطريقتين (ثنائية الاتجاه).
- التوقعات إلى مناطق الذيلية إلى الذهاب المهاد من خلال حزمة الدماغ المقدم وسطي ، و المسالك حلمي سقيفي و الظهرية طولية الحزمة .
- تتم التوقعات إلى مناطق منقاري إلى منطقة ما تحت المهاد من قبل الجهاز حلمي مهادي ، و القبو و السطور المحطة .
- يتم نقل الإسقاطات إلى مناطق النظام الحركي الودي ( مقاطع القرن الجانبي للعمود الفقري T1-L2 / L3) بواسطة الجهاز تحت المهاد النخاعي وتقوم بتنشيط المسار الحركي الودي.
مثنوية الشكل الجنسية
العديد من النوى الوطائية تكون ثنائية الشكل جنسياً ؛ أي أن هناك اختلافات واضحة في التركيب والوظيفة بين الذكور والإناث. [13] تظهر بعض الاختلافات حتى في التشريح العصبي الإجمالي: أبرزها هو النواة ثنائية الشكل جنسيًا داخل منطقة ما قبل الجراحة ، [13] حيث تكون الاختلافات عبارة عن تغيرات طفيفة في التوصيل والحساسية الكيميائية لمجموعات معينة من الخلايا العصبية. يمكن التعرف على أهمية هذه التغييرات من خلال الاختلافات الوظيفية بين الذكور والإناث. على سبيل المثال ، يفضل الذكور في معظم الأنواع رائحة ومظهر الإناث على الذكور ، وهو أمر أساسي في تحفيز السلوك الجنسي الذكري. إذا كانت النواة ثنائية الشكل متضررة جنسياً ، فإن هذا التفضيل للإناث من قبل الذكور يتضاءل. أيضا ، فإن نمط إفراز هرمون النمو هو ثنائي الشكل جنسيا. [14] هذا هو السبب في أنه في العديد من الأنواع ، يمكن تمييز الذكور البالغين بشكل واضح عن الإناث.
الاستجابة للمنشطات المبيضية
مثنوية الشكل وظيفية أخرى لافتة للنظر في الاستجابات السلوكية للمنشطات المبيض للبالغين. يستجيب الذكور والإناث للستيرويدات المبيضية بطرق مختلفة ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن التعبير عن الخلايا العصبية الحساسة للإستروجين في منطقة ما تحت المهاد هو ثنائي الشكل جنسيًا ؛ على سبيل المثال ، يتم التعبير عن مستقبلات هرمون الاستروجين في مجموعات مختلفة من الخلايا العصبية.
هرمون الاستروجين و البروجسترون يمكن أن تؤثر في التعبير الجيني في الخلايا العصبية معينة أو تحدث تغييرات في غشاء الخلية إمكانات و كيناز تفعيل، مما يؤدي إلى الوظائف الخلوية متنوعة غير الجينية. يرتبط الإستروجين والبروجستيرون بمستقبلات الهرمونات النووية الخاصة بهما ، والتي تنتقل إلى نواة الخلية وتتفاعل مع مناطق الحمض النووي المعروفة باسم عناصر الاستجابة الهرمونية (HREs) أو ترتبط بموقع ارتباط عامل نسخ آخر . لقد ثبت أن مستقبل الإستروجين (ER) يتعامل مع عوامل النسخ الأخرى بهذه الطريقة ، على الرغم من عدم وجود عنصر استجابة هرمون الاستروجين (ERE) في منطقة المروج القريبة من الجين. بشكل عام ، ERs ومستقبلات البروجسترون (PRs) هي منشطات جينية ، مع زيادة mRNA وتخليق البروتين اللاحق بعد التعرض للهرمونات. [ بحاجة لمصدر ]
تختلف أدمغة الذكور والإناث في توزيع مستقبلات هرمون الاستروجين ، وهذا الاختلاف هو نتيجة لا رجعة فيها لتعرض الستيرويد الوليدي. تم العثور على مستقبلات هرمون الاستروجين (ومستقبلات البروجسترون) بشكل رئيسي في الخلايا العصبية في منطقة ما تحت المهاد الأمامي ومتوسط القاعدة ، ولا سيما:
- في الباحة أمام البصرية (حيث ال اتش ار اتش توجد الخلايا العصبية، وتنظيم الاستجابات الدوبامين وسلوك الأمهات. [15]
- و نواة المحيطة بالبطين حيث السوماتوستاتين توجد الخلايا العصبية، وتنظيم مستويات التوتر. [16]
- و تحت المهاد بطني إنسي الذي ينظم الجوع والشهوة الجنسية.
تطوير
في حياة الأطفال حديثي الولادة ، تؤثر الستيرويدات التناسلية على تطور الغدد الصم العصبية تحت المهاد. على سبيل المثال ، يحددون قدرة الإناث على إظهار دورة إنجابية طبيعية ، وقدرة الذكور والإناث على إظهار السلوكيات الإنجابية المناسبة في حياة البالغين.
- إذا تم حقن أنثى جرذ مرة واحدة بالتستوستيرون في الأيام القليلة الأولى من حياة ما بعد الولادة (خلال "الفترة الحرجة" لتأثير الستيرويد الجنسي) ، فإن منطقة ما تحت المهاد تصبح ذكورية بشكل لا رجعة فيه ؛ لن يكون الجرذ البالغ قادرًا على توليد تدفق الهرمون اللوتيني استجابةً لهرمون الاستروجين (سمة من سمات الإناث) ، ولكنه سيكون قادرًا على إظهار السلوكيات الجنسية الذكرية (تصاعد أنثى متقبلة جنسيًا). [17]
- على النقيض من ذلك ، سيتم تأنيث ذكر الجرذ المخصي بعد الولادة مباشرة ، وسيظهر البالغ السلوك الجنسي الأنثوي استجابةً لهرمون الاستروجين (التقبل الجنسي ، سلوك القعس ). [17]
في الرئيسيات ، يكون التأثير التطوري للأندروجين أقل وضوحًا ، والعواقب أقل فهمًا. داخل الدماغ ، يُعطر هرمون التستوستيرون (إلى استراديول ) ، وهو الهرمون النشط الرئيسي للتأثيرات التنموية. تفرز الخصية البشرية مستويات عالية من هرمون التستوستيرون من حوالي الأسبوع الثامن من حياة الجنين وحتى 5-6 أشهر بعد الولادة (لوحظ ارتفاع مماثل في هرمون التستوستيرون في فترة ما حول الولادة في العديد من الأنواع) ، وهي عملية يبدو أنها تكمن وراء النمط الظاهري الذكري. يعتبر الإستروجين الناتج عن الدورة الدموية للأم غير فعال نسبيًا ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى ارتفاع مستويات البروتينات المرتبطة بالستيرويد أثناء الحمل. [17]
الستيرويدات الجنسية ليست هي المؤثرات المهمة الوحيدة على نمو الوطاء. على وجه الخصوص ، يحدد إجهاد ما قبل البلوغ في الحياة المبكرة (للفئران) قدرة الوطاء البالغ على الاستجابة لضغوط حادة. [18] على عكس مستقبلات الستيرويد التناسلية ، فإن مستقبلات الجلوكوكورتيكويد منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. في النواة المجاورة للبطين ، يتوسطون في التحكم في ردود الفعل السلبية لتخليق وإفراز CRF ، لكن دورهم في أماكن أخرى غير مفهوم جيدًا.
دور
إطلاق الهرمون
يمتلك الوطاء وظيفة الغدد الصماء العصبية المركزية ، وعلى الأخص من خلال سيطرته على الغدة النخامية الأمامية ، والتي بدورها تنظم الغدد الصماء المختلفة والأعضاء. يتم إنتاج الهرمونات المطلقة (وتسمى أيضًا العوامل المطلقة) في نوى الوطاء ثم يتم نقلها على طول المحاور إما إلى البروز المتوسط أو الغدة النخامية الخلفية ، حيث يتم تخزينها وإطلاقها حسب الحاجة. [19]
- النخامية الأمامية
في المحور الوطائي - النخامي الغدي ، يتم إطلاق الهرمونات ، المعروفة أيضًا باسم هرمونات hypophysiotropic أو hypothalamic ، من البروز الوسيط ، وهو إطالة منطقة ما تحت المهاد ، إلى نظام البوابة تحت المهاد ، والتي تنقلها إلى الغدة النخامية الأمامية حيث تمارس وظائفها التنظيمية على إفراز هرمونات الغدة النخامية. [20] يتم تحفيز هذه الهرمونات الخافضة للتوجه من خلال خلايا إفراز عصبية تقع في المنطقة المحيطة بالبطين في منطقة ما تحت المهاد. بعد إطلاقها في الشعيرات الدموية للبطين الثالث ، تنتقل هرمونات hypophysiotropic عبر ما يعرف بدورة بوابة الوطاء - الغدة النخامية. بمجرد وصولهم إلى وجهتهم في الغدة النخامية الأمامية ، ترتبط هذه الهرمونات بمستقبلات محددة موجودة على سطح خلايا الغدة النخامية. اعتمادًا على الخلايا التي يتم تنشيطها من خلال هذا الارتباط ، ستبدأ الغدة النخامية في الإفراز أو تتوقف عن إفراز الهرمونات في باقي مجرى الدم. [21]
| هرمون يفرز | اختصار | من إنتاج | تأثير |
|---|---|---|---|
| الهرمون المطلق للثيروتروبين ( هرمون إفراز البرولاكتين) | TRH أو TRF أو PRH | الخلايا الإفرازية العصبية صغير الخلايا لل نواة المجاورة لبطينات | تحفيز إفراز هرمون الغدة الدرقية (TSH) من الغدة النخامية الأمامية (بشكل أساسي) تحفيز إطلاق البرولاكتين من الغدة النخامية الأمامية |
| الهرمون المطلق للكورتيكوتروبين | CRH أو CRF | الخلايا الإفرازية العصبية للنواة المجاورة للبطين | تحفيز إفراز هرمون قشر الكظر (ACTH) من الغدة النخامية الأمامية |
| الدوبامين (هرمون يثبط البرولاكتين) | DA أو PIH | الخلايا العصبية الدوبامين للنواة المقوسة | منع إطلاق البرولاكتين من الغدة النخامية الأمامية |
| هرمون النمو المطلق لهرمون النمو | GHRH | الخلايا العصبية الصماوية العصبية للنواة المقوسة | تحفيز إفراز هرمون النمو (GH) من الغدة النخامية الأمامية |
| الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية | GnRH أو LHRH | خلايا الغدد الصماء العصبية في منطقة Preoptic | تحفيز إفراز الهرمون المنبه للجريب (FSH) من الغدة النخامية الأمامية تحفيز إفراز الهرمون اللوتيني (LH) من الغدة النخامية الأمامية |
| السوماتوستاتين [22] (هرمون النمو المثبط للهرمون) | SS أو GHIH أو SRIF | الخلايا العصبية الصماوية للنواة حول البطينات | منع إفراز هرمون النمو (GH) من الغدة النخامية الأمامية تحرر (بشكل معتدل) الهرمون المنبه للغدة الدرقية (TSH) من الغدة النخامية الأمامية |
وتشمل غيرها من الهرمونات تفرز من سماحة متوسط فاسوبريسين ، الأوكسيتوسين ، و نوروتنسين . [23] [24] [25] [26]
- الغدة النخامية الخلفية
في المحور الوطائي-العصبي النخاعي ، يتم إفراز هرمونات النخامية العصبية من الغدة النخامية الخلفية ، والتي هي في الواقع إطالة في منطقة ما تحت المهاد ، في الدورة الدموية.
| هرمون يفرز | اختصار | من إنتاج | تأثير |
|---|---|---|---|
| الأوكسيتوسين | OXY أو OXT | خلايا الإفراز العصبي العضلي للنواة المجاورة للبطين والنواة فوق البصرية | الرضاعة الانقباضية الرحمية (انعكاس نزول الدم) |
| Vasopressin (هرمون مضاد لإدرار البول) | ADH أو AVP | الخلايا الإفرازية العصبية الخلوية و parvocellular للنواة المجاورة للبطين ، الخلايا الكبيرة في النواة فوق البصرية | زيادة في نفاذية المياه من خلايا نبيب القاصي و جمع مجاري الهواء في الكلى، وبالتالي يسمح استيعاب المياه وإفراز البول المركزة |
ومن المعروف أيضًا أن هرمونات محور الغدة النخامية - الغدة الكظرية (HPA) مرتبطة ببعض الأمراض الجلدية واستتباب الجلد. هناك دليل يربط بين فرط نشاط هرمونات HPA والأمراض الجلدية المرتبطة بالتوتر وأورام الجلد. [27]
تنشيط
ينسق الوطاء العديد من إيقاعات الساعة البيولوجية الهرمونية والسلوكية ، والأنماط المعقدة لمخرجات الغدد الصم العصبية ، وآليات الاستتباب المعقدة ، والسلوكيات المهمة. لذلك يجب أن يستجيب الوطاء للعديد من الإشارات المختلفة ، بعضها يتم إنشاؤه خارجيًا والبعض الآخر داخليًا. تؤثر إشارات موجة دلتا الناشئة إما في المهاد أو في القشرة على إفراز الهرمونات ؛ GHRH و البرولاكتين يتم تحفيز بينما TRH والكبت.
تستجيب منطقة ما تحت المهاد لـ:
- الضوء: daylength و الضوئية لتنظيم الساعة البيولوجية ايقاعات والموسمية
- المنبهات الشمية ، بما في ذلك الفيرومونات
- المنشطات ، بما في ذلك المنشطات الغدد التناسلية و القشرية
- المعلومات المنقولة عصبيًا والتي تنشأ بشكل خاص من القلب والجهاز العصبي المعوي (من الجهاز الهضمي ) ، [28] والجهاز التناسلي. [ بحاجة لمصدر ]
- المدخلات اللاإرادية
- المنبهات المنقولة بالدم ، بما في ذلك اللبتين ، الجريلين ، الأنجيوتنسين ، الأنسولين ، هرمونات الغدة النخامية ، السيتوكينات ، تركيزات البلازما من الجلوكوز والأسمولية ، إلخ.
- إجهاد
- غزو الكائنات الحية الدقيقة عن طريق زيادة درجة حرارة الجسم ، وإعادة ترموستات الجسم إلى الأعلى.
محفزات شمية
محفزات حاسة الشم مهمة ل التكاثر الجنسي و الغدد الصم العصبية وظيفة في كثير من الأنواع. على سبيل المثال ، إذا تعرضت فأرة حامل لبول ذكر "غريب" خلال فترة حرجة بعد الجماع ، فإن الحمل يفشل ( تأثير بروس ). وهكذا ، أثناء الجماع ، تشكل أنثى الفأر "ذاكرة شمية" دقيقة لشريكها تستمر لعدة أيام. تساعد الإشارات الفرمونية على تزامن الشبق في العديد من الأنواع ؛ عند النساء ، قد ينشأ الحيض المتزامن أيضًا من إشارات فرمونية ، على الرغم من أن دور الفيرومونات في البشر متنازع عليه.
المنبهات المنقولة بالدم
لهرمونات الببتيد تأثيرات مهمة على منطقة ما تحت المهاد ، وللقيام بذلك يجب أن تمر عبر الحاجز الدموي الدماغي . تحد منطقة ما تحت المهاد جزئيًا مناطق دماغية متخصصة تفتقر إلى حاجز دموي دماغي فعال. يتم تجفيف البطانة الشعرية في هذه المواقع للسماح بالمرور الحر حتى للبروتينات الكبيرة والجزيئات الأخرى. بعض من هذه المواقع هي مواقع من إفراز عصبي - و النخامية العصبية و سماحة متوسط . ومع ذلك ، فإن البعض الآخر عبارة عن مواقع يقوم فيها الدماغ بأخذ عينات من تكوين الدم. اثنان من هذه المواقع ، SFO ( عضو تحت الجلد ) و OVLT ( عضوي وعائي من الصفيحة الطرفية ) هما ما يسمى بالأعضاء المحيطة بالبطين ، حيث تكون الخلايا العصبية على اتصال وثيق مع كل من الدم و CSF . هذه الهياكل كثيفة الأوعية الدموية ، وتحتوي على الخلايا العصبية المستقبلة للتناضح والصوديوم التي تتحكم في الشرب ، وإفراز الفازوبريسين ، وإفراز الصوديوم ، وشهية الصوديوم. كما أنها تحتوي على الخلايا العصبية مع مستقبلات الأنجيوتنسين ، عامل natriuretic الأذيني ، endothelin و ريلاكسين ، كل واحدة منها مهمة في تنظيم توازن السوائل والكهارل. الخلايا العصبية في OVLT ومشروع SFO إلى نواة فوق البصرية و نواة المجاورة لبطينات ، وأيضا إلى مناطق تحت المهاد البصري أمام البصرية. قد تكون الأعضاء المحيطة بالبطين أيضًا موقعًا لعمل الإنترلوكينات لإثارة كل من الحمى وإفراز الهرمون الموجهة للغدد التناسلية ، من خلال التأثيرات على الخلايا العصبية المجاورة للبطين. [ بحاجة لمصدر ]
ليس من الواضح كيف تحصل كل الببتيدات التي تؤثر على نشاط الوطاء على الوصول الضروري. في حالة البرولاكتين و هرمون الليبتين ، وهناك أدلة من امتصاص نشط في الضفيرة المشيمية من الدم إلى السائل النخاعي (CSF). بعض هرمونات الغدة النخامية لها تأثير سلبي على إفراز الوطاء. على سبيل المثال ، يتغذى هرمون النمو مرة أخرى على منطقة ما تحت المهاد ، ولكن كيفية دخوله إلى الدماغ غير واضحة. هناك أيضًا دليل على الإجراءات المركزية للبرولاكتين . [ بحاجة لمصدر ]
تشير النتائج إلى أن هرمون الغدة الدرقية (T4) يتم تناوله من قبل الخلايا الدبقية تحت المهاد في النواة / البروز الوسيط ، ويتم تحويله هنا إلى T3 بواسطة النوع 2 deiodinase (D2). بعد ذلك ، يتم نقل T3 إلى الخلايا العصبية المنتجة لهرمون الثيروتروبين ( TRH ) في النواة المجاورة للبطين . تم العثور على مستقبلات هرمون الغدة الدرقية في هذه الخلايا العصبية ، مما يشير إلى أنها بالفعل حساسة لمحفزات T3. بالإضافة إلى ذلك ، أعربت هذه الخلايا العصبية عن MCT8 ، وهو ناقل هرمون الغدة الدرقية ، مما يدعم النظرية القائلة بأن T3 ينتقل إليها. يمكن أن يرتبط T3 بعد ذلك بمستقبلات هرمون الغدة الدرقية في هذه الخلايا العصبية ويؤثر على إنتاج الهرمون المطلق للثيروتروبين ، وبالتالي تنظيم إنتاج هرمون الغدة الدرقية. [29]
يعمل الوطاء كنوع من الحرارة للجسم. [30] يحدد درجة حرارة الجسم المرغوبة ، ويحفز إما إنتاج الحرارة والاحتفاظ بها لرفع درجة حرارة الدم إلى مستوى أعلى أو التعرق وتوسع الأوعية لتبريد الدم إلى درجة حرارة منخفضة. تنجم جميع الحمى عن الإعداد المرتفع في منطقة ما تحت المهاد ؛ تصنف درجات حرارة الجسم المرتفعة لأي سبب آخر على أنها ارتفاع الحرارة . [30] نادرًا ما يتسبب الضرر المباشر في منطقة ما تحت المهاد ، مثل السكتة الدماغية ، في ارتفاع درجة الحرارة. يسمى هذا أحيانًا حمى الوطاء . ومع ذلك ، فمن الشائع أن يتسبب هذا الضرر في انخفاض درجات حرارة الجسم بشكل غير طبيعي. [30]
منشطات
يحتوي الوطاء على عصبونات تتفاعل بقوة مع المنشطات والقشرانيات السكرية - (هرمونات الغدة الكظرية الستيرويدية ، التي يتم إطلاقها استجابةً لـ ACTH ). كما أنه يحتوي على خلايا عصبية متخصصة حساسة للجلوكوز (في النواة المقوسة وما تحت المهاد البطني ) ، والتي تعتبر مهمة للشهية . تحتوي منطقة ما قبل الجراحة على خلايا عصبية حساسة للحرارة. هذه مهمة لإفراز TRH .
العصبية
يتم إفراز الأوكسيتوسين استجابةً للرضاعة أو تحفيز عنق الرحم المهبلي بواسطة بعض هذه المسارات ؛ الفازوبريسين إفراز استجابة للمؤثرات القلب والأوعية الدموية الناجمة عن المستقبلات الكيميائية في الجسم السباتي و قوس الأبهر ، ومن الضغط المنخفض مستقبلات حجم الأذيني ، وتوسط من قبل الآخرين. في الجرذ ، يؤدي تحفيز المهبل أيضًا إلى إفراز البرولاكتين ، وهذا يؤدي إلى الحمل الزائف بعد التزاوج العقيم. في الأرنب ، يتسبب الجماع في إباضة منعكسة . في الأغنام ، يمكن أن يؤدي تحفيز عنق الرحم في وجود مستويات عالية من هرمون الاستروجين إلى سلوك الأم في نعجة عذراء. يتم التوسط في جميع هذه التأثيرات بواسطة منطقة ما تحت المهاد ، ويتم نقل المعلومات بشكل أساسي عن طريق مسارات العمود الفقري التي تنتقل في جذع الدماغ. تحفيز الحلمتين يحفز إطلاق الأوكسيتوسين والبرولاكتين ويثبط إفراز LH و FSH .
المنبهات القلبية الوعائية يحملها العصب المبهم . ينقل المبهم أيضًا مجموعة متنوعة من المعلومات الحشوية ، بما في ذلك على سبيل المثال الإشارات الناتجة عن انتفاخ المعدة أو إفراغها ، لقمع أو تعزيز التغذية ، عن طريق الإشارة إلى إطلاق اللبتين أو الجاسترين ، على التوالي. مرة أخرى ، تصل هذه المعلومات إلى منطقة ما تحت المهاد عبر المرحلات في جذع الدماغ.
بالإضافة إلى ذلك ، فإن وظيفة الوطاء تستجيب - وتنظمها - مستويات جميع النواقل العصبية الأحادية الأمين التقليدية الثلاثة ، النورأدرينالين ، والدوبامين ، والسيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين) ، في تلك المسالك التي تتلقى منها التعصيب. على سبيل المثال ، مدخلات النورأدرينالية الناشئة عن الموضع الأزرق لها تأثيرات تنظيمية مهمة على مستويات الهرمون المطلق للكورتيكوتروبين (CRH).
السيطرة على تناول الطعام
| الببتيدات التي تزيد من سلوك التغذية | الببتيدات التي تقلل من سلوك التغذية |
|---|---|
| جريلين | يبتين |
| نيوروببتيد Y | (α ، β ، γ) - هرمونات تحفيز الخلايا الصباغية |
| الببتيد المرتبط بـ Agouti | الكوكايين والأمفيتامين الببتيدات |
| الأوركسينات (أ ، ب) | الهرمون المطلق للكورتيكوتروبين |
| هرمون تركيز الميلانين | كوليسيستوكينين |
| جالانين | الأنسولين |
| الببتيد الشبيه بالجلوكاجون 1 |
الجزء الجانبي المتطرف من النواة البطنية في منطقة ما تحت المهاد هو المسؤول عن التحكم في تناول الطعام . يؤدي تحفيز هذه المنطقة إلى زيادة تناول الطعام. تسبب الآفة الثنائية في هذه المنطقة التوقف التام عن تناول الطعام. الأجزاء الوسطى من النواة لها تأثير مسيطر على الجزء الجانبي. تسبب الآفة الثنائية للجزء الإنسي من النواة البطنية السطحية فرط الأكل والسمنة للحيوان. تؤدي الآفة الإضافية للجزء الجانبي من النواة البطنية في نفس الحيوان إلى توقف كامل عن تناول الطعام.
هناك فرضيات مختلفة تتعلق بهذه اللائحة: [32]
- الفرضية الدهنية: تؤكد هذه الفرضية أن الأنسجة الدهنية تنتج إشارة خلطية تتناسب مع كمية الدهون وتعمل على منطقة ما تحت المهاد لتقليل تناول الطعام وزيادة إنتاج الطاقة. من الواضح أن هرمون اللبتين يعمل على منطقة ما تحت المهاد لتقليل تناول الطعام وزيادة إنتاج الطاقة.
- فرضية Gutpeptide: الهرمونات المعدية المعوية مثل Grp و glucagons و CCK وغيرها ادعت أنها تمنع تناول الطعام. يؤدي دخول الطعام إلى الجهاز الهضمي إلى إطلاق هذه الهرمونات التي تعمل على إفراز الدماغ للشبع. يحتوي الدماغ على مستقبلات CCK-A و CCK-B.
- فرضية الجلوكوستاتيك: من المحتمل أن يكون نشاط مركز الشبع في النوى البطنية الوسطى محكومًا باستخدام الجلوكوز في الخلايا العصبية. لقد تم الافتراض أنه عندما يكون استخدام الجلوكوز لديهم منخفضًا وبالتالي عندما يكون اختلاف الجلوكوز في الدم الشرياني الوريدي منخفضًا ، ينخفض النشاط عبر الخلايا العصبية. في ظل هذه الظروف ، لا يتم ضبط نشاط مركز التغذية ويشعر الفرد بالجوع. يتم زيادة تناول الطعام بسرعة عن طريق إعطاء 2-deoxyglucose داخل البطين وبالتالي تقليل استخدام الجلوكوز في الخلايا.
- الفرضية الثرموستاتية: وفقًا لهذه الفرضية ، يؤدي انخفاض درجة حرارة الجسم إلى ما دون نقطة محددة إلى تحفيز الشهية ، بينما تؤدي الزيادة فوق نقطة التحديد إلى تثبيط الشهية.
معالجة الخوف
المنطقة الوسطى من الوطاء هي جزء من دائرة تتحكم في السلوكيات المحفزة ، مثل السلوكيات الدفاعية. [33] أظهرت تحليلات تصنيف Fos أن سلسلة من النوى في "عمود التحكم السلوكي" مهمة في تنظيم التعبير عن السلوكيات الدفاعية الفطرية والمشروطة. [34]
- السلوك الدفاعي المضاد
التعرض لحيوان مفترس (مثل قطة) يثير سلوكيات دفاعية في قوارض المختبر ، حتى عندما لم يتعرض الحيوان قط قط. [35] في منطقة ما تحت المهاد ، يتسبب هذا التعرض في زيادة الخلايا التي تحمل علامة Fos في نواة الوطاء الأمامية ، والجزء الظهري الوسطي للنواة البطنية الوسطى ، والجزء البطني الجانبي من نواة ما قبل الثدي (PMDvl). [36] تلعب نواة ما قبل الثدي دورًا مهمًا في التعبير عن السلوكيات الدفاعية تجاه المفترس ، لأن الآفات الموجودة في هذه النواة تلغي السلوكيات الدفاعية ، مثل التجميد والهروب. [36] [37] لا يعدل PMD السلوك الدفاعي في المواقف الأخرى ، حيث أن آفات هذه النواة كان لها تأثير ضئيل على درجات التجميد بعد الصدمة. [37] للـ PMD صلات مهمة بالرمادي حول القناة الظهرية ، وهي بنية مهمة في التعبير عن الخوف. [38] [39] بالإضافة إلى ذلك ، تعرض الحيوانات سلوكيات تقييم المخاطر للبيئة المرتبطة سابقًا بالقط. أظهر تحليل الخلية المسمى Fos أن PMDvl هو الهيكل الأكثر نشاطًا في منطقة ما تحت المهاد ، وأن التعطيل باستخدام Musimol قبل التعرض للسياق يلغي السلوك الدفاعي. [36] لذلك ، فإن منطقة ما تحت المهاد ، وبشكل رئيسي PMDvl ، لها دور مهم في التعبير عن السلوكيات الدفاعية الفطرية والمشروطة للحيوان المفترس.
- هزيمة اجتماعية
وبالمثل ، فإن منطقة ما تحت المهاد لها دور في الهزيمة الاجتماعية : يتم تعبئة النوى في المنطقة الإنسيّة أيضًا أثناء مواجهة عدوانية معيّنة. يحتوي الحيوان المهزوم على زيادة في مستويات Fos في الهياكل ثنائية الشكل جنسياً ، مثل نواة ما قبل البصري الإنسي ، والجزء البطني الجانبي للنواة البطنية ، والنواة البطنية قبل الثدي. [40] هذه الهياكل مهمة في السلوكيات الاجتماعية الأخرى ، مثل السلوكيات الجنسية والعدوانية. علاوة على ذلك ، يتم تعبئة نواة ما قبل الثدي أيضًا ، الجزء الظهري الوسطي ولكن ليس الجزء البطني الجانبي. [40] تلغي الآفات الموجودة في هذه النواة السلوك الدفاعي السلبي ، مثل التجميد ووضعية "على الظهر". [40]
صور إضافية
غادر الدماغ البشري عرضًا متوسطيًا تشريحًا
موقع الوطاء
أنظر أيضا
- كوببتين
- المحور الوطائي - النخامي - الكظري (محور HPA)
- المحور الوطائي - النخامي - الغدد التناسلية (محور HPG)
- محور الوطاء - الغدة النخامية - الغدة الدرقية (محور HPT)
- مسار غير طبيعي
- علم الغدد الصماء
- علم الأعصاب للنوم
مراجع
- ^ دكتور بويري ، سي جورج. "الجهاز العصبي العاطفي" . الجهاز الحوفي . تم الاسترجاع 18 أبريل 2016 .
- ^ "قاموس NCI لشروط السرطان" . المعهد الوطني للسرطان .
- ^ سابر ، كليفورد ب. سكاميل ، توماس إي. لو ، يونيو (2005). "تنظيم تحت المهاد للنوم وإيقاعات الساعة البيولوجية" . الطبيعة . 437 (7063): 1257-1263. بيب كود : 2005Natur.437.1257S . دوى : 10.1038 / nature04284 . ISSN 1476-4687 . بميد 16251950 . S2CID 1793658 .
- ^ Inderbir Singh (سبتمبر 2011). كتاب علم التشريح: المجلد 3: الرأس والرقبة والجهاز العصبي المركزي . جي بي ميديكال ليمتد ص 1101 -. رقم ISBN 978-93-5025-383-0.
- ^ ميلمد ، س ؛ بولونسكي ، كانساس ؛ لارسن ، بي آر ؛ كروننبرغ ، جلالة الملك (2011). كتاب ويليامز لعلم الغدد الصماء (الطبعة الثانية عشر). سوندرز. ص. 107. رقم ISBN 978-1437703245.
- ^ "عرض موسع لمنطقة ما تحت المهاد" . psycheducation.org . جيم فيلبس. مؤرشفة من الأصلي في 15 ديسمبر 2005 . تم الاسترجاع 7 فبراير 2020 .
- ^ "مخطط النوى" . universe-review.ca . تم الاسترجاع 7 فبراير 2020 .
- ^ "العاطفة والجهاز الحوفي" . utdallas.edu . لوسيان تي "تريس" طومسون ، جامعة تكساس في دالاس . تم الاسترجاع 7 فبراير 2020 .
- ^ هول ، جون إي. غايتون ، آرثر سي (2011). كتاب جايتون وهال لعلم وظائف الأعضاء الطبي (الطبعة الثانية عشر). سوندرز / إلسفير. رقم ISBN 978-1416045748.
- ^ يوشيدا ك ، لي إكس ، كانو جي ، لازاروس إم ، سابير سي بي (سبتمبر 2009). "مسارات موازية قبل الجراحة لتنظيم الحرارة" . مجلة علم الأعصاب . 29 (38): 11954–64. دوى : 10.1523 / JNEUROSCI.2643-09.2009 . PMC 2782675 . بميد 19776281 .
- ^ Malenka RC ، Nestler EJ ، Hyman SE (2009). "الفصل 6: أنظمة الإسقاط على نطاق واسع: أحادي الأمين ، أستيل كولين ، وأوريكسين". في سيدور أ ، براون آر واي. علم الأدوية العصبية الجزيئي: مؤسسة لعلم الأعصاب السريري (الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص 175 - 176. رقم ISBN 9780071481274.
داخل الدماغ ، يتم تصنيع الهيستامين حصريًا بواسطة الخلايا العصبية مع أجسامها الخلوية في نواة درنة الثدي (TMN) التي تقع داخل منطقة ما تحت المهاد الخلفي. يوجد ما يقرب من 64000 خلية عصبية هيستامين لكل جانب في البشر. تبرز هذه الخلايا في جميع أنحاء الدماغ والحبل الشوكي. تشمل المناطق التي تتلقى إسقاطات كثيفة بشكل خاص القشرة الدماغية ، والحصين ، والنيوسترياتوم ، والنواة المتكئة ، واللوزة المخية ، وما تحت المهاد. ... في حين أن أفضل وظيفة مميزة لنظام الهيستامين في الدماغ هي تنظيم النوم والاستيقاظ ، يشارك الهيستامين أيضًا في التعلم والذاكرة ... ويبدو أيضًا أن الهيستامين له دور في تنظيم التغذية وتوازن الطاقة.
- ^ نشرة أبحاث الدماغ 35: 323–327 ، 1994
- ^ أ ب Hofman MA ، Swaab DF (يونيو 1989). "النواة ثنائية الشكل جنسيا لمنطقة ما قبل الجراحة في الدماغ البشري: دراسة مورفومترية مقارنة" . مجلة التشريح . 164 : 55-72. PMC 1256598 . بميد 2606795 .
- ^ Quinnies KM ، Bonthuis PJ ، Harris EP ، Shetty SR ، Rissman EF (2015). "هرمون النمو العصبي: التنظيم الإقليمي بواسطة استراديول و / أو تكملة الكروموسوم الجنسي في ذكور وإناث الفئران" . بيولوجيا الفروق بين الجنسين . 6 : 8. دوى : 10.1186 / s13293-015-0026-x . PMC 4434521 . بميد 25987976 .
- ^ Castañeyra-Ruiz L، González-Marrero I، Castañeyra-Ruiz A، González-Toledo JM، Castañeyra-Ruiz M، de Paz-Carmona H، Castañeyra-Perdomo A، Carmona-Calero EM (2013). "توزيع الهرمون المطلق للهرمون اللوتيني في منطقة ما تحت المهاد الأمامي لإناث الجرذان" . تشريح ISRN . 2013 : 1-6. دوى : 10.5402/2013/870721 . PMC 4392965 . بميد 25938107 .
- ^ Isgor C ، Cecchi M ، Kabbaj M ، Akil H ، Watson SJ (2003). "مستقبلات هرمون الاستروجين بيتا في النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد ينظم استجابة الغدد الصم العصبية للإجهاد وينظمها الكورتيكوستيرون". علم الأعصاب . 121 (4): 837-45. دوى : 10.1016 / S0306-4522 (03) 00561-X . بميد 14580933 . S2CID 31026141 .
- ^ أ ب ج مكارثي إم إم ، أرنولد إيه بي ، بول جي إف ، بلوستين دينار ، دي فريس جي جي (فبراير 2012). "الفروق بين الجنسين في الدماغ: الحقيقة غير المريحة" . مجلة علم الأعصاب . 32 (7): 2241-7. دوى : 10.1523 / JNEUROSCI.5372-11.2012 . PMC 3295598 . بميد 22396398 .
- ^ روميو آر دي ، بيلاني آر ، كاراتسوريوس إن ، تشهوا إن ، فيرنوف إم ، كونراد سي دي ، مكيوين بي إس (أبريل 2006). "تاريخ الإجهاد وتطور البلوغ يتفاعلان لتشكيل مرونة محور الوطاء - الغدة النخامية - الكظرية" . طب الغدد الصماء . 147 (4): 1664–74. دوى : 10.1210 / en.2005-1432 . بميد 16410296 .
- ^ بوين ، ر. "نظرة عامة على الهرمونات تحت المهاد والغدة النخامية" . تم الاسترجاع 5 أكتوبر 2014 .
- ^ ميلمد إس ، جيمسون جيه إل (2005). "اضطرابات الغدة النخامية الأمامية وما تحت المهاد". في Kasper DL و Braunwald E و Fauci AS وآخرون. (محرران). مبادئ هاريسون للطب الباطني (الطبعة السادسة عشر). نيويورك ، نيويورك: ماكجرو هيل. ص 2076 - 97. رقم ISBN 978-0-07-139140-5.
- ^ Bear MF ، Connors BW ، Paradiso MA (2016). "السيطرة تحت المهاد في الغدة النخامية الأمامية". علم الأعصاب: استكشاف الدماغ (الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: ولترز كلوير. ص. 528. ردمك 978-0-7817-7817-6.
- ^ بن شلومو أ ، ميلمد س (مارس 2010). "إشارات مستقبلات السوماتوستاتين النخامية" . الاتجاهات في أمراض الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 21 (3): 123-33. دوى : 10.1016 / j.tem.2009.12.003 . PMC 2834886 . بميد 20149677 .
- ^ Horn AM ، Robinson IC ، Fink G (فبراير 1985). "الأوكسيتوسين والفازوبريسين في الدم الناجم عن نقص فيزيائي للجرذان: دراسات تجريبية في الجرذان العادية وفئران براتلبورو". مجلة الغدد الصماء . 104 (2): 211-24. دوى : 10.1677 / جو.0.1040211 . بميد 3968510 .
- ^ التاريخ Y، Mondal MS، Matsukura S، Ueta Y، Yamashita H، Kaiya H، Kangawa K، Nakazato M (March 2000). "توزيع orexin / hypocretin في سمعة الفئران المتوسطة والغدة النخامية". بحوث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئي . 76 (1): 1-6. دوى : 10.1016 / s0169-328x (99) 00317-4 . بميد 10719209 .
- ^ Watanobe H ، Takebe K (أبريل 1993). "الإفراج في الجسم الحي للنيوروتنسين من السمة المتوسطة للفئران التي تم استئصالها بالمبيض والتي تم تحضير هرمون الاستروجين على النحو المقدر عن طريق نضح الدفع والسحب: الارتباط مع الهرمون اللوتيني والاندفاعات البرولاكتين". علم الغدد الصماء . 57 (4): 760-4. دوى : 10.1159 / 000126434 . بميد 8367038 .
- ^ Spinazzi R ، Andreis PG ، Rossi GP ، Nussdorfer GG (مارس 2006). "Orexins في تنظيم محور الغدة النخامية - الغدة الكظرية". المراجعات الدوائية . 58 (1): 46-57. دوى : 10.1124 / pr.58.1.4 . بميد 16507882 . S2CID 17941978 .
- ^ جونغ اون كيم بايك كي تشو داي هو تشو هيون جيونج بارك (2013). "التعبير عن محور الغدة النخامية - الغدة الكظرية في أمراض الجلد الشائعة: دليل على ارتباطها بنشاط الأمراض المرتبطة بالإجهاد" . مؤسسة البحوث الوطنية الكورية . تم الاسترجاع 4 مارس 2014 .
- ^ Mayer EA (يوليو 2011). "المشاعر المعوية: البيولوجيا الناشئة للتواصل بين الأمعاء والدماغ" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 12 (8): 453–66. دوى : 10.1038 / nrn3071 . PMC 3845678 . بميد 21750565 .
- ^ Fliers E ، Unmehopa UA ، Alkemade A (يونيو 2006). "التشريح العصبي الوظيفي لهرمون الغدة الدرقية المرتدة في منطقة ما تحت المهاد البشرية والغدة النخامية". علم الغدد الصماء الجزيئية والخلوية . 251 (1-2): 1-8. دوى : 10.1016 / j.mce.2006.03.042 . بميد 16707210 . S2CID 33268046 .
- ^ أ ب ج فوسي ، أنتوني ؛ وآخرون. (2008). مبادئ هاريسون للطب الباطني (17 ed.). ماكجرو هيل بروفيشنال. ص 117 - 121 . رقم ISBN 978-0-07-146633-2.
- ^ Malenka RC ، Nestler EJ ، Hyman SE (2009). "الفصل 10: التحكم العصبي والغدد الصماء للوسط الداخلي - الجدول 10: 3". في سيدور أ ، براون آر واي. علم الأدوية العصبية الجزيئي: مؤسسة لعلم الأعصاب السريري (الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص. 263. ISBN 9780071481274.
- ^ اللاهوتيين أ (مايو 1976). "المستقلبات الوسيطة المنتجة لفقدان الشهية" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 29 (5): 552-8. دوى : 10.1093 / ajcn / 29.5.552 . بميد 178168 .
- ^ Swanson LW (ديسمبر 2000). "تنظيم نصف الكرة المخية للسلوك المحفز". بحوث الدماغ . 886 (1-2): 113–164. دوى : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02905-X . بميد 11119693 . S2CID 10167219 .
- ^ كانتيراس ، NS (2002). "النظام الدفاعي للوطاء الإنسي: التنظيم الهوديولوجي والآثار الوظيفية". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 71 (3): 481-491. دوى : 10.1016 / S0091-3057 (01) 00685-2 . بميد 11830182 . S2CID 12303256 .
- ^ Ribeiro-Barbosa ER، Canteras NS، Cezário AF، Blanchard RJ، Blanchard DC (2005). "إجراء تجريبي بديل لدراسة الاستجابات الدفاعية المتعلقة بالمفترس". علم الأعصاب ومراجعات السلوك الحيوي . 29 (8): 1255–63. دوى : 10.1016 / j.neubiorev.2005.04.006 . بميد 16120464 . S2CID 8063630 .
- ^ أ ب ج سيزاريو إيه إف ، ريبيرو باربوسا إيه آر ، بالدو إم في ، كانتيراس إن إس (سبتمبر 2008). "المواقع تحت المهاد تستجيب لتهديدات المفترس - دور نواة ما قبل الثدي الظهرية في السلوك الدفاعي المضاد للتلف غير المشروط وغير المشروط". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 28 (5): 1003-15. دوى : 10.1111 / j.1460-9568.2008.06392.x . بميد 18691328 . S2CID 10073236 .
- ^ أ ب بلانشارد ، دي سي (2003). "نواة ما قبل الثدي الظهرية تعدل بشكل تفاضلي السلوكيات الدفاعية التي تسببها محفزات التهديد المختلفة في الجرذان". رسائل علم الأعصاب . 345 (3): 145-148. دوى : 10.1016 / S0304-3940 (03) 00415-4 . بميد 12842277 . S2CID 16406187 .
- ^ Canteras NS ، Swanson LW (نوفمبر 1992). "نواة ما قبل الثدي الظهرية: مكون غير عادي من جسم الثدي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 89 (21): 10089–93. بيب كود : 1992PNAS ... 8910089C . دوى : 10.1073 / pnas.89.21.10089 . PMC 50283 . بميد 1279669 .
- ^ بهبهاني م.م (أغسطس 1995). "الخصائص الوظيفية للدماغ المتوسط حول القناة الرمادية". التقدم في علم الأعصاب . 46 (6): 575-605. دوى : 10.1016 / 0301-0082 (95) 00009-K . بميد 8545545 . S2CID 24690642 .
- ^ أ ب ج Motta SC ، Goto M ، Gouveia FV ، Baldo MV ، Canteras NS ، Swanson LW (مارس 2009). "تشريح نظام الخوف في الدماغ يكشف أن منطقة ما تحت المهاد أمر بالغ الأهمية للاستجابة للمتطفلين المرؤوسين المحددين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 106 (12): 4870-5. بيب كود : 2009PNAS..106.4870M . دوى : 10.1073 / pnas.0900939106 . PMC 2660765 . بميد 19273843 .
قراءة متعمقة
- de Vries GJ ، Södersten P (مايو 2009). "الفروق بين الجنسين في الدماغ: العلاقة بين التركيب والوظيفة" . الهرمونات والسلوك . 55 (5): 589-96. دوى : 10.1016 / j.yhbeh.2009.03.012 . PMC 3932614 . بميد 19446075 .
روابط خارجية
- صور شرائح الدماغ الملطخة والتي تشمل "منطقة ما تحت المهاد" في مشروع BrainMaps
- الوطاء والغدة النخامية في endotexts.org
- بحث NIF - منطقة ما تحت المهاد عبر إطار معلومات علم الأعصاب
- المخططات المقطعية وملء الفراغ للنواة تحت المهاد: المهاد الأيمن ، الأمامي ، الأنبوبي ، الخلفي .