الريبوسوم
الريبوسومات ( / ص aɪ ب ə ˌ الصورة oʊ م ، - ب oʊ - / [1] ) هي آلات الجزيئات ، وجدت في جميع الكائنات الحية الخلايا ، التي تؤدي تخليق البروتين البيولوجي (مرنا الترجمة). الريبوسومات تصل الأحماض الأمينية معا في الترتيب المحدد من قبل الكودونات من الرنا المرسال (مرنا) الجزيئات لتشكيل ببتيد سلاسل. تتكون الريبوسومات من مكونين رئيسيين: الوحدات الفرعية الريبوسومية الصغيرة والكبيرة. تتكون كل وحدة فرعية من واحدة أو أكثرجزيئات RNA الريبوسوم (rRNA) والعديد من بروتينات الريبوسوم (RPs أو بروتينات r). [2] [3] [4] تُعرف الريبوسومات والجزيئات المرتبطة بها أيضًا باسم الجهاز متعدية .
| بيولوجيا الخلية | |
|---|---|
| مخطط خلية حيوانية | |
 مكونات الخلية الحيوانية النموذجية:
|
ملخص
يتم نسخ تسلسل الحمض النووي الذي يشفر تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين إلى سلسلة مرسال RNA. ترتبط الريبوسومات بالـ RNAs المرسال وتستخدم تسلسلها لتحديد التسلسل الصحيح للأحماض الأمينية لتوليد بروتين معين. يتم اختيار الأحماض الأمينية ونقلها إلى الريبوسوم عن طريق نقل جزيئات الحمض النووي الريبي (tRNA) ، والتي تدخل الريبوسوم وترتبط بسلسلة الحمض النووي الريبي المرسال عبر حلقة جذعية مضادة للكودون . لكل ثلاثي ترميز ( كودون ) في الرنا المرسال ، هناك نقل الحمض النووي الريبي الذي يطابق ويحمل الحمض الأميني الصحيح للاندماج في سلسلة بولي ببتيد متنامية . بمجرد إنتاج البروتين ، يمكن أن يطوي لإنتاج بنية وظيفية ثلاثية الأبعاد.
يتكون الريبوسوم من معقدات الحمض النووي الريبي والبروتينات ، وبالتالي فهو مركب بروتين نووي . يتكون كل ريبوسوم من مكونات صغيرة (30 ثانية ) وكبيرة (50 ثانية ) تسمى وحدات فرعية مرتبطة ببعضها البعض:
- (30S) لها وظيفة فك تشفير وهي مرتبطة أيضًا بـ mRNA
- (50S) له وظيفة تحفيزية بشكل أساسي وهو مرتبط أيضًا بـ tRNAs aminoacylated.
يتم تصنيع البروتينات من اللبنات الأساسية الخاصة بهم في أربع مراحل: البدء والاستطالة والإنهاء وإعادة التدوير. يحتوي كودون البدء في جميع جزيئات الرنا المرسال على التسلسل AUG. كود الإيقاف هو واحد من UAA أو UAG أو UGA ؛ نظرًا لعدم وجود جزيئات الحمض النووي الريبي (tRNA) التي تتعرف على هذه الكودونات ، فإن الريبوسوم يدرك أن الترجمة كاملة. [5] عندما ينتهي الريبوسوم من قراءة جزيء الرنا المرسال ، تنفصل الوحدتان الفرعيتان وعادة ما تنفصل ولكن يمكن إعادة استخدامها. الريبوسومات هي ريبوزيمات ، لأن نشاط ترانسفيراز الببتيدل التحفيزي الذي يربط الأحماض الأمينية معًا يتم بواسطة الحمض النووي الريبوزي. غالبًا ما ترتبط الريبوسومات بالأغشية داخل الخلايا التي تشكل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة .
ريبوسوم من البكتيريا ، العتائق و حقيقيات النوى في نظام النطاقات الثلاث تشبه بعضها البعض لدرجة كبيرة، دليلا على وجود أصل مشترك. وهي تختلف في حجمها وتسلسلها وبنيتها ونسبة البروتين إلى الحمض النووي الريبي. تسمح الاختلافات في التركيب لبعض المضادات الحيوية بقتل البكتيريا عن طريق تثبيط ريبوسوماتها ، مع ترك الريبوسومات البشرية غير متأثرة. في جميع الأنواع ، يمكن أن يتحرك أكثر من ريبوسوم واحد على طول سلسلة mRNA واحدة في وقت واحد (مثل polysome ) ، كل منها "يقرأ" تسلسلًا محددًا وينتج جزيء بروتين مطابق.
و الريبوسومات الميتوكوندريا من الخلايا حقيقية النواة تشبه وظيفيا العديد من الميزات من تلك الموجودة في البكتيريا، مما يعكس أصل تطوري المرجح الميتوكوندريا. [6] [7]
اكتشاف
لوحظ الريبوسومات لأول مرة في منتصف الخمسينيات من قبل عالم الأحياء الخلوي الروماني الأمريكي جورج إميل باليد ، باستخدام مجهر إلكتروني ، كجسيمات أو حبيبات كثيفة. [8] مصطلح "الريبوسوم" اقترحه العالم ريتشارد ب. روبرتس في نهاية الخمسينيات:
خلال الندوة ظهرت صعوبة دلالية. بالنسبة لبعض المشاركين ، فإن "الميكروسومات" تعني جزيئات البروتين النووي الريبي في جزء الجسيمات الدقيقة الملوثة بالبروتينات والمواد الدهنية الأخرى ؛ بالنسبة للآخرين ، تتكون الميكروسومات من البروتين والدهون الملوثة بالجزيئات. لا تبدو عبارة "الجسيمات الميكروسومية" مناسبة ، و "جسيمات البروتين النووي للجزء الميكروسومي" محرجة للغاية. خلال الاجتماع ، تم اقتراح كلمة "ريبوسوم" ، والتي تحمل اسمًا مرضيًا للغاية وصوتًا لطيفًا. يمكن التخلص من الارتباك الحالي إذا تم اعتماد "الريبوسوم" لتعيين جسيمات بروتين نووي في أحجام تتراوح من 35 إلى 100S.
- ألبرت ، الجزيئات الميكروسومية وتخليق البروتين [9]
ألبرت كلود ، كريستيان دو دوف ، و جيورج إميل بالاد منحت معا جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب ، في عام 1974، لاكتشاف الريبوسوم. [10] و جائزة نوبل في الكيمياء منحت عام 2009 ل فينكاترامان راماكريشنان ، توماس ستايتز و آدا يوناث E. لتحديد هيكل تفصيلي وآلية عمل الريبوسوم. [11]
بنية
الريبوسوم آلة خلوية معقدة. يتكون بشكل كبير من RNA متخصص معروف باسم RNA الريبوسومي (rRNA) بالإضافة إلى عشرات البروتينات المتميزة (يختلف العدد الدقيق اختلافًا طفيفًا بين الأنواع). يتم ترتيب البروتينات الريبوزومية والـ rRNA في قطعتين ريبوسوميتين متميزتين بأحجام مختلفة ، والمعروفين عمومًا بالوحدة الفرعية الكبيرة والصغيرة للريبوسوم. تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين تتلاءمان معًا (الشكل 2) وتعمل كواحدة لترجمة mRNA إلى سلسلة بولي ببتيد أثناء تخليق البروتين (الشكل 1). نظرًا لأنها تتكون من وحدتين فرعيتين بحجم غير متساوٍ ، فهي أطول قليلاً في المحور منها في القطر.
الريبوسومات البكتيرية
يبلغ قطر الريبوسومات البكتيرية حوالي 20 نانومتر (200 Å ) وتتكون من 65٪ من الرنا الريباسي و 35٪ من البروتينات الريبوسومية . [12] الريبوسومات حقيقية النواة يتراوح قطرها بين 25 و 30 نانومتر (250-300 Å) مع نسبة الرنا الريباسي إلى البروتين قريبة من 1. [13 ] وقد أظهر العمل البلوري [14] أنه لا توجد بروتينات ريبوسومية قريبة إلى موقع التفاعل لتخليق عديد الببتيد. يشير هذا إلى أن مكونات البروتين في الريبوسومات لا تشارك بشكل مباشر في تحفيز تكوين رابطة الببتيد ، ولكن بدلاً من ذلك ، تعمل هذه البروتينات بمثابة سقالة قد تعزز قدرة الرنا الريباسي على تخليق البروتين (انظر: الريبوزيم ).
الوحدات الفرعية الريبوسومية للبكتيريا وحقيقيات النوى متشابهة تمامًا. [16]
وحدة القياس المستخدمة لوصف الوحدات الفرعية الريبوسومية وشظايا الرنا الريباسي هي وحدة Svedberg ، وهي مقياس لمعدل الترسيب في الطرد المركزي بدلاً من الحجم. هذا يفسر سبب عدم إضافة أسماء الأجزاء: على سبيل المثال ، تتكون الريبوسومات البكتيرية 70S من وحدات فرعية 50S و 30S.
تحتوي البكتيريا على 70 S ريبوسوم ، كل منها يتكون من وحدة فرعية صغيرة ( 30S ) وكبيرة ( 50S ). على سبيل المثال ، تحتوي الإشريكية القولونية على وحدة فرعية من 16S RNA (تتكون من 1540 نيوكليوتيد) مرتبطة بـ 21 بروتينًا. تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من وحدة فرعية 5S RNA (120 نيوكليوتيد) ووحدة فرعية 23S RNA (2900 نيوكليوتيد) و 31 بروتينًا . [16]
ريبوسوم الإشريكية القولونية (بكتيريا) [17] : 962 الريبوسوم الوحدة الفرعية الرنا الريباسي r- البروتينات 70 ثانية 50 ثانية 23 ق (2904 نانومتر ) 31 5S (120 نانومتر) 30 ثانية 16 ثانية (1542 نانومتر) 21
سمح ملصق التقارب لمواقع ربط الحمض النووي الريبي (tRNA) على E. coli ribosome بتحديد بروتينات موقع A و P على الأرجح المرتبطة بنشاط نقل الببتيد ؛ البروتينات المسمى L27 ، L14 ، L15 ، L16 ، L2 ؛ يقع L27 على الأقل في موقع المتبرع ، كما هو موضح بواسطة E. Collatz و AP Czernilofsky. [18] [19] أظهر بحث إضافي أن البروتينات S1 و S21 ، بالاشتراك مع 3′-end of 16S ribosomal RNA ، تشارك في بدء الترجمة. [20]
الريبوسومات البدائية
تشترك الريبوسومات الأثرية في نفس الأبعاد العامة للبكتيريا ، كونها ريبوسوم 70S مكونًا من وحدة فرعية كبيرة 50 ثانية ، ووحدة فرعية صغيرة 30 ثانية ، وتحتوي على ثلاث سلاسل من الرنا الريباسي. ومع ذلك ، على مستوى التسلسل ، فهي أقرب بكثير إلى حقيقيات النوى منها إلى البكتيرية. كل عتائق بروتين ريبوزومية إضافية تمت مقارنتها بالبكتيريا لها نظير حقيقي النواة ، بينما لا تنطبق مثل هذه العلاقة بين العتائق والبكتيريا. [21]
الريبوسومات حقيقية النواة
حقيقيات النوى لها 80S ريبوسوم الموجود في العصارة الخلوية، ويتألف كل منهما من صغيرة (40S) و (60S) كبير فرعية . تحتوي الوحدة الفرعية 40S على 18S RNA (1900 نيوكليوتيد) و 33 بروتينًا. [22] [23] تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من 5S RNA (120 نيوكليوتيد) و 28S RNA (4700 نيوكليوتيد) و 5.8S RNA (160 نيوكليوتيد) و 46 بروتينًا. [16] [22] [24]
ريبوسومات خلوية حقيقية النواة ( R. norvegicus ) [17] : 65 الريبوسوم الوحدة الفرعية الرنا الريباسي r- البروتينات 80 ثانية 60 ثانية 28 ق (4718 نانومتر) 49 5.8 ثانية (160 نانومتر) 5S (120 نانومتر) 40 ثانية 18 ق (1874 م) 33
خلال عام 1977 ، نشر Czernilofsky بحثًا يستخدم وضع العلامات على التقارب لتحديد مواقع ربط الحمض النووي الريبي (tRNA) على ريبوسومات كبد الفئران. عدة البروتينات، بما في ذلك L32 / 33، L36، L21، L23، L28 / 29 و تورط L13 كما يجري في أو بالقرب من ببتيديل ترانسفيراز المركز. [25]
Plastoribosomes و mitoribosomes
في حقيقيات النوى ، توجد الريبوسومات في الميتوكوندريا (تسمى أحيانًا ميتوريبوسومات ) وفي البلاستيدات مثل البلاستيدات الخضراء (وتسمى أيضًا بلاستوريبوسومات). كما أنها تتكون من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة مرتبطة مع البروتينات في جسيم 70S. [16] هذه الريبوسومات هي مماثلة لتلك البكتيريا ويعتقد هذه العضيات قد نشأت كما التكافلية البكتيريا [16] من اثنين، الريبوسومات chloroplastic هي أقرب إلى تلك البكتيريا من تلك mitochrondrial هي. يتم تقصير العديد من قطع الرنا الريبوزومي في الميتوكوندريا ، وفي حالة الرنا الريباسي 5S ، يتم استبدالها ببنى أخرى في الحيوانات والفطريات. [26] على وجه الخصوص ، يحتوي Leishmania tarentolae على مجموعة مصغرة من الرنا الريباسي للميتوكوندريا. [27] على النقيض من ذلك ، تمتلك الميتوريبوسومات النباتية كلاً من الرنا الريباسي الممتد والبروتينات الإضافية مقارنةً بالبكتيريا ، على وجه الخصوص ، العديد من البروتينات المتكررة الخماسية. [28]
و مساترة و chlorarachniophyte قد تحتوي الطحالب على nucleomorph يشبه أثاري حقيقية النواة النواة. [29] حقيقيات النوى 80S الريبوسومات قد تكون موجودة في الحجرة التي تحتوي على النواة. [ بحاجة لمصدر ]
الاستفادة من الاختلافات
وتستغل الخلافات بين الريبوسومات البكتيرية وحقيقية النواة من قبل الكيميائيين الصيدلانية لخلق المضادات الحيوية التي يمكن أن تدمر عدوى بكتيرية دون إيذاء الخلايا من الشخص المصاب. نظرًا للاختلافات في بنيتها ، فإن الريبوسومات 70S البكتيرية معرضة لهذه المضادات الحيوية بينما الريبوسومات حقيقية النواة 80S ليست كذلك. [30] على الرغم من أن الميتوكوندريا تمتلك ريبوسومات مشابهة للبكتيريا ، إلا أن الميتوكوندريا لا تتأثر بهذه المضادات الحيوية لأنها محاطة بغشاء مزدوج لا يسمح بسهولة بدخول هذه المضادات الحيوية إلى العضية . [31] مثال مضاد جدير بالملاحظة يتضمن الكلورامفينيكول المضاد الحيوي للأورام ، والذي يثبط بنجاح 50S البكتيرية والريبوزومات حقيقية النواة 50S للميتوكوندريا. [32] لا يمكن قول الشيء نفسه عن الميتوكوندريا عن البلاستيدات الخضراء ، حيث تعتبر مقاومة المضادات الحيوية في بروتينات الريبوسوم سمة يجب تقديمها كعلامة في الهندسة الوراثية. [33]
الخصائص المشتركة
تشترك الريبوسومات المختلفة في بنية أساسية متشابهة تمامًا على الرغم من الاختلافات الكبيرة في الحجم. يتم تنظيم الكثير من الحمض النووي الريبي بشكل كبير في أشكال هيكلية من الدرجة الثالثة ، على سبيل المثال العقدة الكاذبة التي تظهر التراص المحوري . يكون الحمض النووي الريبي الإضافي في الريبوسومات الأكبر في عدة عمليات إدخال مستمرة طويلة ، [34] بحيث تشكل حلقات خارج البنية الأساسية دون تعطيلها أو تغييرها. [16] يتم تنفيذ كل النشاط التحفيزي للريبوسوم بواسطة الحمض النووي الريبي . تتواجد البروتينات على السطح ويبدو أنها تعمل على استقرار الهيكل. [16]
هيكل عالي الدقة
يُعرف التركيب الجزيئي العام للريبوسوم منذ أوائل السبعينيات. في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين ، تم تحقيق الهيكل بدقة عالية ، بترتيب بضعة أنجستروم .
تم نشر الأوراق الأولى التي تعطي بنية الريبوسوم في التحليل الذري في وقت واحد تقريبًا في أواخر عام 2000. تم تحديد الوحدة الفرعية 50S (بدائية النواة الكبيرة) من archaeon Haloarcula marismortui [35] وبكتيريا Deinococcus radiodurans ، [36] وهيكل تم تحديد الوحدة الفرعية 30S من Thermus thermophilus . [15] تم احتساب هذه الدراسات الهيكلية على جائزة نوبل في الكيمياء عام 2009. وفي مايو 2001 تم استخدام هذه الإحداثيات لإعادة بناء كامل T. ثرموفيلوس 70S الجسيمات عند 5.5 Å القرار. [37]
تم نشر ورقتين في تشرين الثاني (نوفمبر) 2005 مع هياكل Escherichia coli 70S ribosome. تم تحديد هياكل الريبوسوم شاغرة في 3.5 Å قرار استخدام البلورات بالأشعة السينية . [38] ثم بعد ذلك بأسبوعين، بنية على أساس cryo- المجهر الإلكتروني ونشر، [39] الذي يصور الريبوسوم في 11-15 Å قرار في فعل تمرير حبلا البروتين المركب حديثا في القنوات إجراء البروتين.
الهياكل الذرية الأولى من الريبوسوم المعقد مع الحمض الريبي النووي النقال و مرنا تم حل الجزيئات باستخدام البلورات بالأشعة السينية من قبل مجموعتين بشكل مستقل، في 2.8 Å [40] وبنحو 3.7 Å . [41] تسمح هذه الهياكل للفرد برؤية تفاصيل تفاعلات Thermus thermophilus ribosome مع mRNA و tRNAs المرتبطة في مواقع الريبوسوم الكلاسيكية. تفاعلات الريبوسوم مع من mRNAs طويلة تحتوي على تسلسل تألق Dalgarno كانت تصور قريبا بعد ذلك في 4،5-5،5 Å القرار. [42]
في عام 2011 ، تم الحصول على أول هيكل ذري كامل لريبوسوم حقيقيات النوى 80S من الخميرة Saccharomyces cerevisiae عن طريق علم البلورات. [22] يكشف النموذج عن بنية العناصر الخاصة بحقيقيات النوى وتفاعلها مع النواة المحفوظة عالميًا. في الوقت نفسه ، تم نشر النموذج الكامل لبنية ريبوزومية حقيقية النواة 40S في Tetrahymena thermophila ووصف هيكل الوحدة الفرعية 40S ، وكذلك الكثير حول تفاعل الوحدة الفرعية 40S مع eIF1 أثناء بدء الترجمة . [23] وبالمثل ، تم تحديد بنية الوحدة الفرعية حقيقية النواة 60S أيضًا من Tetrahymena thermophila في مركب مع eIF6 . [24]
دور
الريبوسومات هي جزيئات دقيقة تتكون من الحمض النووي الريبي والبروتينات المرتبطة به والتي تعمل على تصنيع البروتينات. البروتينات ضرورية للعديد من الوظائف الخلوية مثل إصلاح الضرر أو توجيه العمليات الكيميائية. يمكن العثور على الريبوسومات عائمة داخل السيتوبلازم أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية . وتتمثل مهمتها الرئيسية في تحويل الشفرة الوراثية إلى تسلسل الأحماض الأمينية وبناء بوليمرات بروتينية من مونومرات الأحماض الأمينية.
تعمل الريبوسومات كمحفزات في عمليتين بيولوجيتين مهمتين للغاية تسمى نقل الببتيدل والتحلل المائي الببتيدلي. [43] "مركز PT مسؤول عن إنتاج روابط البروتين أثناء استطالة البروتين". [43]
ترجمة
الريبوسومات هي أماكن عمل التخليق الحيوي للبروتين ، وهي عملية ترجمة الرنا المرسال إلى بروتين . يشتمل mRNA على سلسلة من الكودونات التي يتم فك تشفيرها بواسطة الريبوسوم لصنع البروتين. باستخدام mRNA كقالب ، يعبر الريبوسوم كل كودون (3 نيوكليوتيدات ) من الرنا المرسال ، مقترنًا بالحمض الأميني المناسب الذي يوفره aminoacyl-tRNA . يحتوي Aminoacyl-tRNA على مضاد مكودون مكمل من جهة والحمض الأميني المناسب من جهة أخرى. من أجل التعرف السريع والدقيق على الحمض الريبي النووي النقال المناسب ، يستخدم الريبوسوم تغييرات توافقية كبيرة ( التدقيق المطابق ). [44] ترتبط الوحدة الفرعية الريبوزومية الصغيرة ، عادة بـ aminoacyl-tRNA المحتوي على أول حمض أميني ميثيونين ، وترتبط بكودون AUG على الرنا المرسال وتجند الوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة. يحتوي الريبوسوم على ثلاثة مواقع ربط RNA ، المعينة A و P و E. يربط الموقع A aminoacyl-tRNA أو عوامل إطلاق الإنهاء ؛ [45] [46] و الموقع P بربط ببتيديل-الحمض الريبي النووي النقال (أ الحمض الريبي النووي النقال منضمة إلى سلسلة البولي ببتيد)؛ و الموقع E (خروج) بربط الحمض الريبي النووي النقال مجانا. يبدأ تخليق البروتين في بداية كودون AUG بالقرب من نهاية 5 'من الرنا المرسال. يرتبط mRNA بموقع P للريبوسوم أولاً. يتعرف الريبوسوم على كودون البداية باستخدام تسلسل Shine-Dalgarno من الرنا المرسال في بدائيات النوى وصندوق كوزاك في حقيقيات النوى.
وعلى الرغم من الحفز من السندات الببتيد ينطوي على C2 الهيدروكسيل من الحمض النووي الريبي في الموقع P الأدينوزين في آلية مكوك بروتون، هي سبب خطوات أخرى في تخليق البروتين (مثل النبات) من خلال التغيرات في التشكل البروتين. نظرًا لأن النواة التحفيزية تتكون من الحمض النووي الريبي ، فإن الريبوسومات تصنف على أنها " ريبوزيمات " ، [47] ويُعتقد أنها قد تكون من بقايا عالم الحمض النووي الريبي . [48]
في الشكل (5)، سواء مفارز الريباسي ( صغيرة و كبيرة ) تجميع في كودون البدء (نحو "نهاية 5 من مرنا ). يستخدم الريبوسوم الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) الذي يطابق الكودون الحالي (ثلاثي) على الرنا المرسال لإلحاق حمض أميني بسلسلة البولي ببتيد. يتم ذلك لكل ثلاثة توائم على الرنا المرسال ، بينما يتحرك الريبوسوم نحو نهاية 3 'من الرنا المرسال. عادة في الخلايا البكتيرية ، تعمل العديد من الريبوسومات بالتوازي على mRNA واحد ، مكونة ما يسمى متعدد الريبوسوم أو متعدد .
الطي المتحد
من المعروف أن الريبوسوم يشارك بنشاط في طي البروتين . [49] [50] عادة ما تكون الهياكل التي يتم الحصول عليها بهذه الطريقة مماثلة لتلك التي تم الحصول عليها أثناء إعادة التشكيل الكيميائي للبروتين. ومع ذلك ، قد تكون المسارات المؤدية إلى المنتج النهائي مختلفة. [51] [52] في بعض الحالات ، يكون الريبوسوم حاسمًا في الحصول على شكل البروتين الوظيفي. على سبيل المثال ، تعتمد إحدى الآليات المحتملة لطي البروتينات شديدة العقد على قيام الريبوسوم بدفع السلسلة عبر الحلقة المتصلة. [53]
إضافة أحماض أمينية مستقلة عن الترجمة
يرتبط وجود بروتين التحكم في جودة الريبوسوم Rqc2 باستطالة البروتين المستقل عن الرنا المرسال. [54] [55] هذا استطالة هو نتيجة لإضافة الريباسي (عبر tRNAs التي رفعتها Rqc2) من CAT ذيول : الريبوسومات تمديد C -terminus من بروتين المتعثرة مع تسلسل عشوائي، الترجمة المستقلة و lanines و ر hreonines . [56] [57]
مواقع الريبوسوم
تصنف الريبوسومات على أنها إما "حرة" أو "مرتبطة بغشاء".
تختلف الريبوسومات الحرة والمرتبطة بالغشاء فقط في توزيعها المكاني ؛ هم متطابقون في الهيكل. يعتمد ما إذا كان الريبوسوم موجودًا في حالة حرة أو مرتبط بالغشاء على وجود تسلسل إشارة استهداف ER على البروتين الذي يتم تصنيعه ، لذلك قد يكون الريبوسوم الفردي مرتبطًا بالغشاء عندما يصنع بروتينًا واحدًا ، ولكنه مجاني في العصارة الخلوية عندما يصنع بروتينًا آخر.
يشار إلى الريبوسومات أحيانًا على أنها عضيات ، ولكن غالبًا ما يقتصر استخدام مصطلح العضية على وصف المكونات الخلوية الفرعية التي تتضمن غشاء فوسفوليبيد ، والذي لا تفعله الريبوسومات ، نظرًا لكونها جسيمات بالكامل. لهذا السبب ، يمكن وصف الريبوسومات أحيانًا بأنها "عضيات غير غشائية".
الريبوسومات الحرة
يمكن أن تتحرك الريبوسومات الحرة في أي مكان في العصارة الخلوية ، ولكن يتم استبعادها من نواة الخلية والعضيات الأخرى. يتم إطلاق البروتينات التي تتشكل من الريبوسومات الحرة في العصارة الخلوية وتستخدم داخل الخلية. نظرًا لأن العصارة الخلوية تحتوي على تركيزات عالية من الجلوتاثيون ، وبالتالي فهي بيئة مختزلة ، لا يمكن إنتاج البروتينات التي تحتوي على روابط ثاني كبريتيد ، والتي تتكون من بقايا السيستين المؤكسدة.
الريبوسومات المرتبطة بالغشاء
عندما يبدأ الريبوسوم في تصنيع البروتينات اللازمة في بعض العضيات ، فإن الريبوسوم الذي يصنع هذا البروتين يمكن أن يصبح "مرتبطًا بالغشاء". يحدث هذا في الخلايا حقيقية النواة في منطقة من الشبكة الإندوبلازمية تسمى "ER الخام". يتم إدخال سلاسل البولي ببتيد المنتجة حديثًا مباشرة في ER بواسطة الريبوسوم الذي يقوم بالتخليق المتجهي ثم يتم نقلها إلى وجهاتها ، من خلال المسار الإفرازي . عادة ما تنتج الريبوسومات منضم البروتينات التي يتم استخدامها داخل الغشاء البلازمي أو طرد من الخلية عبر إيماس . [58]
التولد الحيوي
في الخلايا البكتيرية ، يتم تصنيع الريبوسومات في السيتوبلازم من خلال نسخ أوبرا جينات ريبوسوم متعددة . في حقيقيات النوى ، تحدث العملية في سيتوبلازم الخلية وفي النواة ، وهي منطقة داخل نواة الخلية . تتضمن عملية التجميع الوظيفة المنسقة لأكثر من 200 بروتين في تخليق ومعالجة الرنا الريباسي الأربعة ، بالإضافة إلى تجميع تلك الرنا الريباسي مع بروتينات الريبوسوم.
أصل
قد يكون الريبوسوم قد نشأ لأول مرة في عالم الحمض النووي الريبي ، حيث ظهر كمركب ذاتي التكاثر طور لاحقًا القدرة على تخليق البروتينات عندما بدأت الأحماض الأمينية في الظهور. [59] تشير الدراسات إلى أن الريبوسومات القديمة التي شُيدت فقط من الرنا الريباسي يمكن أن تكون قد طورت القدرة على تصنيع روابط الببتيد . [60] [61] [62] بالإضافة إلى ذلك ، تشير الأدلة بقوة إلى الريبوسومات القديمة كمجمعات ذاتية التكاثر ، حيث كان للـ rRNA في الريبوسومات أغراض إعلامية وتركيبية وحفازة لأنه يمكن أن يكون مشفرًا لـ tRNAs والبروتينات اللازمة للريبوسومات التكرار الذاتي. [63] الكائنات الخلوية الافتراضية ذات الحمض النووي الريبي ذاتية التكاثر ولكن بدون الحمض النووي تسمى الخلايا الريبية (أو الخلايا الريبية). [64] [65]
نظرًا لظهور الأحماض الأمينية تدريجيًا في عالم الحمض النووي الريبي تحت ظروف ما قبل الحيوية ، [66] [67] تفاعلاتها مع الحمض النووي الريبي التحفيزي ستزيد من نطاق وكفاءة وظيفة جزيئات الحمض النووي الريبي التحفيزية. [59] وبالتالي ، فإن القوة الدافعة لتطور الريبوسوم من آلة قديمة ذاتية التكاثر إلى شكلها الحالي كآلة متعدية قد تكون الضغط الانتقائي لدمج البروتينات في آليات التكاثر الذاتي للريبوسوم ، وذلك لزيادة قدرتها على التكرار الذاتي. [63] [68] [69]
الريبوسومات غير المتجانسة
الريبوسومات غير متجانسة من الناحية التركيبية بين الأنواع وحتى داخل نفس الخلية ، كما يتضح من وجود ريبوسومات السيتوبلازم والميتوكوندريا داخل نفس الخلايا حقيقية النواة. اقترح بعض الباحثين أن عدم التجانس في تكوين البروتينات الريبوزومية في الثدييات مهم لتنظيم الجينات ، أي فرضية الريبوسوم المتخصصة. [70] [71] ومع ذلك ، فإن هذه الفرضية مثيرة للجدل وموضوع البحث المستمر. [72] [73]
تم اقتراح عدم التجانس في تكوين الريبوسوم لأول مرة للمشاركة في التحكم الترجمي لتخليق البروتين بواسطة فينس ماورو وجيرالد إيدلمان . [74] اقترحوا فرضية مرشح الريبوسوم لشرح الوظائف التنظيمية للريبوسومات. تشير الدلائل إلى أن الريبوسومات المتخصصة الخاصة بمجموعات الخلايا المختلفة قد تؤثر على كيفية ترجمة الجينات. [75] تتبادل بعض بروتينات الريبوسوم من المركب المُجمَّع بنُسخ خلوية [76] مما يوحي بأن بنية الريبوسوم في الجسم الحي يمكن تعديلها دون تخليق ريبوسوم جديد كامل.
تعتبر بعض البروتينات الريبوزومية ضرورية للغاية للحياة الخلوية بينما البعض الآخر ليس كذلك. في الخميرة الناشئة ، البروتينات الريبوزومية 14/78 غير ضرورية للنمو ، بينما يعتمد هذا في الإنسان على خلية الدراسة. [77] تشتمل الأشكال الأخرى من عدم التجانس على تعديلات ما بعد الترجمة لبروتينات الريبوسوم مثل الأسيتيل والميثلة والفسفرة. [78] Arabidopsis ، [79] [80] [81] [82] قد تتوسط مواقع دخول الريبوسوم الداخلي الفيروسي (IRESs) في الترجمات عن طريق الريبوسومات المميزة تركيبيًا . على سبيل المثال ، وحدات الريبوسوم 40S بدون eS25 في الخميرة وخلايا الثدييات غير قادرة على تجنيد CrPV IGR IRES . [83]
يلعب عدم تجانس تعديلات الحمض النووي الريبي الريباسي دورًا مهمًا في الصيانة الهيكلية و / أو الوظيفة ، وتوجد معظم تعديلات الرنا المرسال في مناطق محمية للغاية. [84] [85] تعد تعديلات الرنا الريباسي الأكثر شيوعًا هي التحلل الكاذب و 2'-O مثيلة الريبوز. [86]
أنظر أيضا
- أمينوغليكوزيدات
- الآلات البيولوجية
- تعديل آخر ترجمة
- ديناميات البروتين
- هيكل RNA الثالث
- الترجمة (علم الوراثة)
- زوج قاعدة متذبذب
- آدا يوناث - عالمة بلورات إسرائيلية معروفة بعملها الرائد في بنية الريبوسوم ، والذي فازت عنه بجائزة نوبل .
مراجع
- ^ جونز دي ، هارتمان جيه ، روتش بي ، سيتر جي (2003) [1917]. قاموس نطق اللغة الإنجليزية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-3-12-539683-8.
- ^ Konikkat S (فبراير 2016). تؤدي أحداث إعادة البناء الديناميكي إلى إزالة تسلسل فاصل ITS2 أثناء تجميع الوحدات الفرعية الريبوسومية 60S في S. cerevisiae (أطروحة دكتوراه). جامعة كارنيجي ميلون. مؤرشفة من الأصلي في 3 أغسطس 2017.
- ^ Weiler EW ، Nover L (2008). Allgemeine und Molekulare Botanik (في المانيا). شتوتغارت: جورج ثيمي فيرلاغ. ص. 532. ISBN 978-3-13-152791-2.
- ^ دي لا كروز J ، كاربستين ، وولفورد جيه إل (2015). "وظائف بروتينات الريبوسوم في تجميع الريبوسومات حقيقية النواة في الجسم الحي" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 84 : 93-129. دوى : 10.1146 / annurev-biochem-060614-033917 . PMC 4772166 . بميد 25706898 .
- ^ "ترجمة قابلة للمراجعة بطبيعتها / ترجمة RNA" .
- ^ بيني آر ، سلوف ب (1987). "تطور آلية تصنيع بروتين الميتوكوندريا". الأنظمة الحيوية . 21 (1): 51-68. دوى : 10.1016 / 0303-2647 (87) 90006-2 . بميد 2446672 .
- ^ "الريبوسومات" . مؤرشفة من الأصلي في 2009-03-20 . تم الاسترجاع 2011-04-28 .
- ^ Palade GE (يناير 1955). "مكون جزيئي صغير من السيتوبلازم" . مجلة علم الخلايا الفيزيائية الحيوية والكيميائية الحيوية . 1 (1): 59-68. دوى : 10.1083 / jcb.1.1.59.005 . PMC 2223592 . بميد 14381428 .
- ^ روبرتس آر بي ، أد. (1958). "مقدمة". الجسيمات الميكروسومية وتخليق البروتين . نيويورك: Pergamon Press، Inc.
- ^ "جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب 1974" . Nobelprize.org . مؤسسة نوبل. مؤرشفة من الأصلي في 26 يناير 2013 . تم الاسترجاع 10 ديسمبر 2012 .
- ^ "جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2009" . مؤسسة نوبل. مؤرشفة من الأصلي في 28 أبريل 2012 . تم الاسترجاع 10 ديسمبر 2012 .
- ^ كورلاند سي جي (1960). "التوصيف الجزيئي للحمض النووي الريبي من الإشريكية القولونية الريبوسومات". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 2 (2): 83-91. دوى : 10.1016 / s0022-2836 (60) 80029-0 .
- ^ Wilson DN ، Doudna Cate JH (مايو 2012). "هيكل ووظيفة الريبوسوم حقيقيات النواة" . وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء . 4 (5): a011536. دوى : 10.1101 / cshperspect.a011536 . PMC 3331703 . بميد 22550233 .
- ^ نيسن ف ، هانسن جيه ، بان إن ، مور بي بي ، ستيتز تا (أغسطس 2000). "الأساس الهيكلي لنشاط الريبوسوم في تخليق رابطة الببتيد" (PDF) . علم . 289 (5481): 920-30. بيب كود : 2000Sci ... 289..920N . دوى : 10.1126 / العلوم .289.5481.920 . بميد 10937990 . S2CID 8370119 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 30-11-2020.
- ^ أ ب Wimberly BT، Brodersen DE، Clemons WM، Morgan-Warren RJ، Carter AP، Vonrhein C، Hartsch T، Ramakrishnan V (سبتمبر 2000). "هيكل الوحدة الفرعية الريبوسومية 30S". الطبيعة . 407 (6802): 327–39. بيب كود : 2000Natur.407..327W . دوى : 10.1038 / 35030006 . بميد 11014182 . S2CID 4419944 .
- ^ أ ب ج د ه و ز ألبرتس ، بروس. وآخرون. (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). علوم جارلاند. ص. 342. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ أ ب غاريت آر ، جريشام سم (2009). الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة). خدمات تعلم Cengage. رقم ISBN 978-0-495-11464-2.
- ^ Collatz E ، Küchler E ، Stöffler G ، Czernilofsky AP (أبريل 1976). "موقع التفاعل على بروتين الريبوسوم L27 مع تسمية تقارب مشتق من الحمض الريبي النووي النقال Met f" . رسائل FEBS . 63 (2): 283-6. دوى : 10.1016 / 0014-5793 (76) 80112-3 . بميد 770196 .
- ^ Czernilofsky AP ، Collatz EE ، Stöffler G ، Kuechler E (يناير 1974). "البروتينات في مواقع ارتباط الحمض النووي الريبي لـ Escherichia coli ribosomes" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 71 (1): 230-4. بيب كود : 1974PNAS ... 71..230C . دوى : 10.1073 / pnas.71.1.230 . PMC 387971 . بميد 4589893 .
- ^ Czernilofsky AP ، Kurland CG ، Stöffler G (أكتوبر 1975). "البروتينات الريبوزومية 30S المرتبطة بالطرف الثالث لـ16S RNA" . رسائل FEBS . 58 (1): 281-4. دوى : 10.1016 / 0014-5793 (75) 80279-1 . بميد 1225593 .
- ^ كولين ، كاثرين إي (2009). "الريبوسومات الأثرية". موسوعة علوم الحياة . نيويورك: حقائق في الملف. ص 1 - 5. دوى : 10.1002 / 9780470015902.a0000293.pub3 . رقم ISBN 9780470015902.
- ^ أ ب ج Ben-Shem A و Garreau de Loubresse N و Melnikov S و Jenner L و Yusupova G و Yusupov M (ديسمبر 2011). "هيكل الريبوسوم حقيقيات النوى بدقة 3.0". علم . 334 (6062): 1524–9. بيب كود : 2011Sci ... 334.1524B . دوى : 10.1126 / العلوم .1212642 . بميد 22096102 . S2CID 9099683 .
- ^ أ ب Rabl J ، Leibundgut M ، Ataide SF ، Haag A ، Ban N (فبراير 2011). "التركيب البلوري للوحدة الفرعية الريبوسومية حقيقية النواة 40S معقد مع عامل البدء 1" (PDF) . علم . 331 (6018): 730-6. بيب كود : 2011Sci ... 331..730R . دوى : 10.1126 / العلوم .1198308 . hdl : 20.500.11850 / 153130 . بميد 21205638 . S2CID 24771575 .
- ^ أ ب Klinge S ، Voigts-Hoffmann F ، Leibundgut M ، Arpagaus S ، Ban N (نوفمبر 2011). "التركيب البلوري للوحدة الفرعية الريبوسومية حقيقية النواة 60S في مركب مع عامل البدء 6". علم . 334 (6058): 941–8. بيب كود : 2011Sci ... 334..941K . دوى : 10.1126 / العلوم .1211204 . بميد 22052974 . S2CID 206536444 .
- ^ فابيجانسكي إس ، بيليجريني إم (1977). "تحديد البروتينات في موقع ربط peptidyl-tRNA لريبوسومات كبد الفئران". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 184 (3): 551-6. دوى : 10.1007 / BF00431588 . بميد 6950200 . S2CID 9751945 .
- ^ Agrawal RK ، Sharma MR (ديسمبر 2012). "الجوانب الهيكلية لجهاز ترجمة الميتوكوندريا" . الرأي الحالي في علم الأحياء الإنشائي . 22 (6): 797-803. دوى : 10.1016 / j.sbi.2012.08.003 . PMC 3513651 . بميد 22959417 .
- ^ Sharma MR ، Booth TM ، Simpson L ، Maslov DA ، Agrawal RK (يونيو 2009). "هيكل الريبوسوم الميتوكوندريا مع الحد الأدنى من الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 106 (24): 9637-42. بيب كود : 2009PNAS..106.9637S . دوى : 10.1073 / pnas.0901631106 . PMC 2700991 . بميد 19497863 .
- ^ Waltz F، Nguyen TT، Arrivé M، Bochler A، Chicher J، Hammann P، Kuhn L، Quadrado M، Mireau H، Hashem Y، Giegé P (يناير 2019). "الصغير كبير في ريبوسوم أرابيدوبسيس الميتوكوندريا". نباتات الطبيعة . 5 (1): 106-117. دوى : 10.1038 / s41477-018-0339-y . بميد 30626926 . S2CID 58004990 .
- ^ أرشيبالد جي إم لين سي (2009). "الذهاب ، الذهاب ، لم يختف تمامًا: الأشكال النووية كدراسة حالة في الحد من الجينوم النووي" . مجلة الوراثة . 100 (5): 582-90. دوى : 10.1093 / jhered / esp055 . بميد 19617523 .
- ^ Recht MI، Douthwaite S، Puglisi JD (يونيو 1999). "أساس لخصوصية بدائية النواة لعمل المضادات الحيوية أمينوغليكوزيد" . مجلة EMBO . 18 (11): 3133-8. دوى : 10.1093 / emboj / 18.11.3133 . PMC 1171394 . بميد 10357824 .
- ^ أوبراين تي دبليو (مايو 1971). "التواجد العام لـ 55 S ريبوسوم في ميتوكوندريا كبد الثدييات". مجلة الكيمياء البيولوجية . 246 (10): 3409-17. دوى : 10.1016 / S0021-9258 (18) 62239-2 . بميد 4930061 .
- ^ "قمع نخاع العظام الناجم عن الكلورامفينيكول" . جاما . 213 (7): 1183-1184. 1970-08-17. دوى : 10.1001 / جامع .1970.03170330063011 . ISSN 0098-7484 . بميد 5468266 .
- ^ نيومان إس إم ، بوينتون جي إي ، جيلهام إن دبليو ، راندولف أندرسون بي إل ، جونسون إيه إم ، هاريس إي إتش (ديسمبر 1990). "تحويل جينات RNA البلاستيدات الخضراء في Chlamydomonas: التوصيف الجزيئي والوراثي لأحداث التكامل" . علم الوراثة . 126 (4): 875-88. دوى : 10.1093 / علم الوراثة / 126.4.875.003 . PMC 1204285 . بميد 1981764 .
- ^ Penev PI، Fakhretaha-Aval S، Patel VJ، Cannone JJ، Gutell RR، Petrov AS، Williams LD، Glass JB (أغسطس 2020). "مقاطع توسيع الحمض النووي الريبي الريبوزومية الضخمة في عتائق أسكارد" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 12 (10): 1694-1710. دوى : 10.1093 / gbe / evaa170 . PMC 7594248 . بميد 32785681 .
- ^ أ ب Ban N ، Nissen P ، Hansen J ، Moore PB ، Steitz TA (أغسطس 2000). "التركيب الذري الكامل للوحدة الريبوزومية الكبيرة بدقة 2.4 A". علم . 289 (5481): 905-20. بيب كود : 2000Sci ... 289..905B . CiteSeerX 10.1.1.58.2271 . دوى : 10.1126 / العلوم .289.5481.905 . بميد 10937989 .
- ^ Schluenzen F، Tocilj A، Zarivach R، Harms J، Gluehmann M، Janell D، Bashan A، Bartels H، Agmon I، Franceschi F، Yonath A (سبتمبر 2000). "هيكل الوحدة الفرعية الريبوسومية الصغيرة المنشط وظيفيًا بدقة 3.3 أنجسترومس". خلية . 102 (5): 615 - 23. دوى : 10.1016 / S0092-8674 (00) 00084-2 . بميد 11007480 . S2CID 1024446 .
- ^ Yusupov MM ، Yusupova GZ ، Baucom A ، ليبرمان K ، Earnest TN ، Cate JH ، Noller HF (مايو 2001). "التركيب البلوري للريبوسوم بدقة 5.5 أ". علم . 292 (5518): 883-96. بيب كود : 2001Sci ... 292..883Y . دوى : 10.1126 / العلوم .1060089 . بميد 11283358 . S2CID 39505192 .
- ^ Schuwirth BS ، Borovinskaya MA ، Hau CW ، Zhang W ، Vila-Sanjurjo A ، Holton JM ، Cate JH (نوفمبر 2005). "تراكيب الريبوسوم البكتيري بدقة 3.5 أ". علم . 310 (5749): 827–34. بيب كود : 2005Sci ... 310..827S . دوى : 10.1126 / العلوم .117230 . بميد 16272117 . S2CID 37382005 .
- ^ ميترا ك ، شافيتزل سي ، شيخ تي ، تاما إف ، جيني إس ، بروكس سي إل ، بان إن ، فرانك جي (نوفمبر 2005). "هيكل القناة الموصلة لبروتين الإشريكية القولونية المرتبطة بالريبوسوم المترجم" . الطبيعة . 438 (7066): 318-24. بيب كود : 2005Natur.438..318M . دوى : 10.1038 / nature04133 . PMC 1351281 . بميد 16292303 .
- ^ Selmer M و Dunham CM و Murphy FV و Weixlbaumer A و Petry S و Kelley AC و Weir JR و Ramakrishnan V (سبتمبر 2006). "هيكل 70S الريبوسوم معقد مع mRNA و tRNA". علم . 313 (5795): 1935–42. بيب كود : 2006Sci ... 313.1935S . دوى : 10.1126 / العلوم .1131127 . بميد 16959973 . S2CID 9737925 .
- ^ Korostelev A ، Trakhanov S ، Laurberg M ، Noller HF (سبتمبر 2006). "التركيب البلوري لمركب الريبوسوم-الحمض الريبي النووي النقال 70S يكشف عن التفاعلات الوظيفية وإعادة الترتيب". خلية . 126 (6): 1065-1077. دوى : 10.1016 / j.cell.2006.08.032 . بميد 16962654 . S2CID 13452915 .
- ^ Yusupova G ، Jenner L ، Rees B ، Moras D ، Yusupov M (نوفمبر 2006). "الأساس الهيكلي لحركة الرسول RNA على الريبوسوم". الطبيعة . 444 (7117): 391-4. بيب كود : 2006Natur.444..391Y . دوى : 10.1038 / nature05281 . بميد 17051149 . S2CID 4419198 .
- ^ أ ب "الهياكل الداخلية المتخصصة بدائيات النوى | علم الأحياء الدقيقة غير المحدود" . دورات . تم الاسترجاع 2018/09/27 .
- ^ Savir Y ، Tlusty T (أبريل 2013). "الريبوسوم كجهاز فك ترميز مثالي: درس في التعرف الجزيئي" . خلية . 153 (2): 471-9. بيب كود : 2013APS..MARY46006T . دوى : 10.1016 / j.cell.2013.03.032 . بميد 23582332 .
- ^ Korkmaz G ، Sanyal S (سبتمبر 2017). "الإشريكية القولونية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 292 (36): 15134-15142. دوى : 10.1074 / jbc.M117.785238 . PMC 5592688 . بميد 28743745 .
- ^ Konevega AL ، Soboleva NG ، Makhno VI ، Semenkov YP ، Wintermeyer W ، Rodnina MV ، Katunin VI (يناير 2004). "قواعد Purine في الموضع 37 من الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) تثبت تفاعل الكودون المضاد في موقع الريبوسوم A عن طريق التراص والتفاعلات المعتمدة على Mg2 +" . RNA . 10 (1): 90-101. دوى : 10.1261 / rna.5142404 . PMC 1370521 . بميد 14681588 .
- ^ رودنينا إم في ، بيرنجر إم ، وينترمير دبليو (يناير 2007). "كيف تصنع الريبوسومات روابط الببتيد". الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 32 (1): 20-6. دوى : 10.1016 / j.tibs.2006.11.007 . بميد 17157507 .
- ^ Cech TR (أغسطس 2000). "البيولوجيا الهيكلية. الريبوسوم هو ريبوزيم". علم . 289 (5481): 878-9. دوى : 10.1126 / العلوم .289.5481.878 . بميد 10960319 . S2CID 24172338 .
- ^ Banerjee D ، Sanyal S (أكتوبر 2014). "نشاط طي البروتين للريبوسوم (PFAR) - هدف للمركبات المضادة للبريون" . الفيروسات . 6 (10): 3907-24. دوى : 10.3390 / v6103907 . PMC 4213570 . بميد 25341659 .
- ^ Fedorov AN ، Baldwin TO (ديسمبر 1997). "طيّ البروتين المتحدّث" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 272 (52): 32715–8. دوى : 10.1074 / jbc.272.52.32715 . بميد 9407040 .
- ^ Baldwin RL (يونيو 1975). "وسيطة في تفاعلات طي البروتين وآلية طي البروتين". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 44 (1): 453-75. دوى : 10.1146 / annurev.bi.44.070175.002321 . بميد 1094916 .
- ^ Das D ، Das A ، Samanta D ، Ghosh J ، Dasgupta S ، Bhattacharya A ، Basu A ، Sanyal S ، Das Gupta C (أغسطس 2008). "دور الريبوسوم في طي البروتين" (PDF) . مجلة التكنولوجيا الحيوية . 3 (8): 999-1009. دوى : 10.1002 / biot.200800098 . بميد 18702035 .
- ^ Dabrowski-Tumanski P، Piejko M، Niewieczerzal S، Stasiak A، Sulkowska JI (ديسمبر 2018). "حياكة البروتين عن طريق الخيوط النشطة لسلسلة البولي ببتيد الوليدة الخارجة من قناة خروج الريبوسوم". مجلة الكيمياء الفيزيائية ب . 122 (49): 11616-11625. دوى : 10.1021 / acs.jpcb.8b07634 . بميد 30198720 .
- ^ Brandman O، Stewart-Ornstein J، Wong D، Larson A، Williams CC، Li GW، Zhou S، King D، Shen PS، Weibezahn J، Dunn JG، Rouskin S، Inada T، Frost A، Weissman JS (تشرين الثاني 2012) . "مجمع مراقبة الجودة المرتبط بالريبوسوم يؤدي إلى تدهور الببتيدات الناشئة وإجهاد ترجمة الإشارات" . خلية . 151 (5): 1042–54. دوى : 10.1016 / j.cell.2012.10.044 . PMC 3534965 . بميد 23178123 .
- ^ Defenouillère Q، Yao Y، Mouaikel J، Namane A، Galopier A، Decourty L، Doyen A، Malabat C، Saveanu C، Jacquier A، Fromont-Racine M (March 2013). "المركب المرتبط بـ Cdc48 المرتبط بجزيئات 60S مطلوب لإزالة منتجات الترجمة الشاذة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 110 (13): 5046-51. بيب كود : 2013PNAS..110.5046D . دوى : 10.1073 / pnas.1221724110 . PMC 3612664 . بميد 23479637 .
- ^ Shen PS، Park J، Qin Y، Li X، Parsawar K، Larson MH، Cox J، Cheng Y، Lambowitz AM، Weissman JS، Brandman O، Frost A (يناير 2015). "تخليق البروتين. الوحدات الفرعية الريبوسومية Rqc2p و 60S تتوسط استطالة مستقلة عن الرنا المرسال للسلاسل الوليدة" . علم . 347 (6217): 75-8. بيب كود : 2015Sci ... 347 ... 75S . دوى : 10.1126 / العلوم .1259724 . PMC 4451101 . بميد 25554787 .
- ^ كيلي جي ، جوتنيكوف آر (02 يناير 2015). "دراسات الريبوسوم تظهر آلية جديدة لتخليق البروتين" (خبر صحفى). معهد هوارد هيوز الطبي . مؤرشفة من الأصلي في 12 يناير 2015 . تم الاسترجاع 16 يناير 2015 .
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "الريبوسومات المرتبطة بالغشاء تحدد ER الخام" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-4072-0.
- ^ أ ب Noller HF (أبريل 2012). "تطور تخليق البروتين من عالم RNA" . وجهات نظر كولد سبرينج هاربور في علم الأحياء . 4 (4): a003681. دوى : 10.1101 / cshperspect.a003681 . PMC 3312679 . بميد 20610545 .
- ^ دابس إير (1986). دراسات متحولة على الريبوسوم بدائية النواة . نيويورك: Springer-Verlag.
- ^ Noller HF ، Hoffarth V ، Zimniak L (يونيو 1992). "مقاومة غير عادية من الببتيدل ترانسفيراز لإجراءات استخراج البروتين". علم . 256 (5062): 1416–149. بيب كود : 1992Sci ... 256.1416N . دوى : 10.1126 / العلوم .1604315 . بميد 1604315 .
- ^ نومورا إم ، ميزوشيما إس ، أوزاكي إم ، تروب بي ، لوري سي في (1969). "هيكل ووظيفة الريبوسومات ومكوناتها الجزيئية". ندوة كولد سبرينج هاربور حول علم الأحياء الكمي . 34 : 49-61. دوى : 10.1101 / متر مربع 1969.034.01.009 . بميد 4909519 .
- ^ أ ب Root-Bernstein M ، Root-Bernstein R (فبراير 2015). "الريبوسوم كحلقة مفقودة في تطور الحياة" . مجلة علم الأحياء النظري . 367 : 130-158. دوى : 10.1016 / j.jtbi.2014.11.025 . بميد 25500179 .
- ^ ياروس م (2002). "الوراثة البدائية: النمط الظاهري للخلية الريبية". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 36 : 125 - 51. دوى : 10.1146 / annurev.genet.36.031902.105056 . بميد 12429689 .
- ^ Forterre P ، Krupovic M (2012). "أصل الفيروسات والخلايا الفيروسية: إعادة النظر في فرضية الهروب". الفيروسات: عوامل أساسية للحياة . ص 43-60. دوى : 10.1007 / 978-94-007-4899-6_3 . رقم ISBN 978-94-007-4898-9.
- ^ Caetano-Anollés G ، Seufferhold MJ (2013). "الجذور التطورية للكيمياء الحيوية والتنظيم الخلوي تتحدى نموذج عالم الحمض النووي الريبي". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئية والتكنولوجيا الحيوية . 23 (1-2): 152-77. دوى : 10.1159 / 000346551 . بميد 23615203 . S2CID 41725226 .
- ^ سالادينو آر ، بوتا جي ، بينو إس ، كوستانزو جي ، دي ماورو إي (أغسطس 2012). "علم الوراثة أولاً أم التمثيل الغذائي أولاً؟ دليل فورماميد". مراجعات الجمعية الكيميائية . 41 (16): 5526-65. دوى : 10.1039 / c2cs35066a . بميد 22684046 .
- ^ Fox GE (سبتمبر 2010). "أصل وتطور الريبوسوم" . كولد سبرينغ هارب بيرسبكت بيول . 2 (9): a003483. دوى : 10.1101 / cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . بميد 20534711 .
- ^ فوكس جي إي (2016). "الأصول والتطور المبكر للريبوسوم". في Hernández G ، Jagus R. تطور آلية تصنيع البروتين وتنظيمها . سويسرا: سبرينغر ، شام. ص 31-60. دوى : 10.1007 / 978-3-319-39468-8 . رقم ISBN 978-3-319-39468-8. S2CID 27493054 .
- ^ شي ، زين فوجي ، كوتارو ؛ كوفاري ، كايل م. جينوث ، نعومي ر. روست ، هانيس إل. تيرويل ، ماري ن. بارنا ، ماريا (2017). "الريبوسومات غير المتجانسة تترجم بشكل تفضيلي مجموعات فرعية مميزة من جزيئات الرنا المرسال على نطاق جينوم" . الخلية الجزيئية . إلسفير بي. 67 (1): 71-83.e7. دوى : 10.1016 / j.molcel.2017.05.021 . ISSN 1097-2765 . PMC 5548184 . بميد 28625553 .
- ^ شيويه ، شيفنغ ؛ بارنا ، ماريا (23 مايو 2012). "الريبوسومات المتخصصة: حدود جديدة في تنظيم الجينات وبيولوجيا الكائن" . مراجعات الطبيعة بيولوجيا الخلية الجزيئية . Springer Science and Business Media LLC. 13 (6): 355-369. دوى : 10.1038 / nrm3359 . ISSN 1471-0072 . PMC 4039366 . بميد 22617470 .
- ^ Ferretti ، Max B. ؛ كاربستين ، كاترين (2019-02-07). "هل التخصص الوظيفي للريبوزومات موجود حقًا؟" . RNA . مختبر كولد سبرينج هاربور. 25 (5): 521-538. دوى : 10.1261 / rna.069823.118 . ISSN 1355-8382 . PMC 6467006 . بميد 30733326 .
- ^ فارلي بارنز ، كاثرين الأولى ؛ أوغاوا ، ليزا م. باسرجا ، سوزان ج. (2019). "اعتلالات الريبوسومات: مفاهيم قديمة ، خلافات جديدة" . الاتجاهات في علم الوراثة . إلسفير بي. 35 (10): 754-767. دوى : 10.1016 / j.tig.2019.07.004 . ISSN 0168-9525 . PMC 6852887 . بميد 31376929 .
- ^ ماورو VP ، Edelman GM (سبتمبر 2002). "فرضية مرشح الريبوسوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 99 (19): 12031-6. بيب كود : 2002PNAS ... 9912031M . دوى : 10.1073 / pnas.192442499 . PMC 129393 . بميد 12221294 .
- ^ Xue S ، Barna M (مايو 2012). "الريبوسومات المتخصصة: حدود جديدة في تنظيم الجينات وبيولوجيا الكائن" . مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 13 (6): 355–69. دوى : 10.1038 / nrm3359 . PMC 4039366 . بميد 22617470 .
- ^ Mathis AD و Naylor BC و Carson RH و Evans E و Harwell J و Knecht J و Hexem E و Peelor FF و Miller BF و Hamilton KL و Transtrum MK و Bikman BT و Price JC (فبراير 2017). "آليات تغيير صيانة الريبوسوم في الجسم الحي استجابة لإشارات المغذيات" . البروتينات الجزيئية والخلوية . 16 (2): 243-254. دوى : 10.1074 / mcp.M116.063255 . PMC 5294211 . بميد 27932527 .
- ^ ستيفن ، كريستان ك. ماكورميك ، مارك أ. فام ، كيم م. ماكاي ، فيفيان إل. ديلاني ، جو ر. موراكامي ، كريستوفر ج. كايبرلين مات ؛ كينيدي ، بريان ك. (29 فبراير 2012). "نقص الريبوسوم يحمي من إجهاد ER في Saccharomyces cerevisiae" . علم الوراثة . جمعية علم الوراثة الأمريكية. 191 (1): 107-118. دوى : 10.1534 / علم الوراثة .111.136549 . ISSN 0016-6731 . PMC 3338253 . بميد 22377630 .
- ^ لي سو ، بيرغر إس جيه ، مارتينوفيتش إس ، باسا توليتش إل ، أندرسون جي إيه ، شين واي ، تشاو آر ، سميث آر دي (أبريل 2002). "التحليل الطيفي المباشر للكتلة للبروتينات السليمة لوحدة الريبوسوم الكبيرة للخميرة باستخدام LC / FTICR الشعري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 99 (9): 5942-7. بيب كود : 2002PNAS ... 99.5942L . دوى : 10.1073 / pnas.082119899 . PMC 122881 . بميد 11983894 .
- ^ كارول إيه جيه ، هيزلوود جيه إل ، إيتو جي ، ميلار إيه إتش (فبراير 2008). "يوفر تحليل بروتين الريبوسوم العصاري الخلوي أرابيدوبسيس رؤى تفصيلية لمكوناته وتعديلها بعد الترجمة" . البروتينات الجزيئية والخلوية . 7 (2): 347-69. دوى : 10.1074 / mcp.m700052-mcp200 . بميد 17934214 .
- ^ Odintsova TI، Müller EC، Ivanov AV، Egorov TA، Bienert R، Vladimirov SN، Kostka S، Otto A، Wittmann-Liebold B، Karpova GG (أبريل 2003). "توصيف وتحليل التعديلات اللاحقة للترجمة لبروتينات الوحدة الفرعية الريبوسومية السيتوبلازمية البشرية الكبيرة عن طريق قياس الطيف الكتلي وتسلسل إيدمان". مجلة كيمياء البروتين . 22 (3): 249-58. دوى : 10.1023 / أ: 1025068419698 . بميد 12962325 . S2CID 10710245 .
- ^ يو واي ، جي إتش ، دودنا جا ، ليري جا (يونيو 2005). "التحليل الطيفي الكتلي للوحدة الفرعية الريبوسومية البشرية 40S: المجمعات الأصلية و HCV المرتبطة بـ IRES" . علم البروتين . 14 (6): 1438-1446. دوى : 10.1110 / ps.041293005 . PMC 2253395 . بميد 15883184 .
- ^ زيدان كيو ، وانغ زد ، دي مايو أ ، هارت جي دبليو (يونيو 2010). "إنزيمات ركوب O-GlcNAc ترتبط بآلية الترجمة وتعديل بروتينات الريبوسوم الأساسية" . البيولوجيا الجزيئية للخلية . 21 (12): 1922–36. دوى : 10.1091 / mbc.e09-11-0941 . PMC 2883937 . بميد 20410138 .
- ^ Landry DM ، Hertz MI ، Thompson SR (ديسمبر 2009). "RPS25 ضروري لبدء الترجمة من قبل Dicistroviridae والتهاب الكبد الفيروسي C IRESs" . الجينات والتنمية . 23 (23): 2753–64. دوى : 10.1101 / جاد .1832209 . PMC 2788332 . بميد 19952110 .
- ^ Decatur WA ، Fournier MJ (يوليو 2002). "تعديلات الرنا الريباسي ووظيفة الريبوسوم". الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 27 (7): 344-51. دوى : 10.1016 / s0968-0004 (02) 02109-6 . بميد 12114023 .
- ^ Natchiar SK ، Myasnikov AG ، Kratzat H ، Hazemann I ، Klaholz BP (نوفمبر 2017). "تصور التعديلات الكيميائية في هيكل الريبوسوم البشري 80S". الطبيعة . 551 (7681): 472-477. بيب كود : 2017Natur.551..472N . دوى : 10.1038 / nature24482 . بميد 29143818 . S2CID 4465175 .
- ^ Guo H (أغسطس 2018). "الريبوسومات المتخصصة والتحكم في الترجمة". معاملات المجتمع البيوكيميائية . 46 (4): 855-869. دوى : 10.1042 / BST20160426 . بميد 29986937 .
روابط خارجية
- حاسوب المختبر يحاكي الريبوسوم في الحركة
- دور الريبوسوم ، جوين في تشايلدز ، منسوخ هنا
- الريبوسوم في Proteopedia - الموسوعة المجانية ثلاثية الأبعاد التعاونية للبروتينات والجزيئات الأخرى
- عائلات بروتينات الريبوسوم في ExPASy
- جزيء الشهر © RCSB Protein Data Bank :
- الريبوسوم
- عوامل الاستطالة
- باليد
- هياكل المجهر الإلكتروني ثلاثي الأبعاد للريبوسومات في بنك بيانات EM (EMDB)
تحتوي هذه المقالة على مواد ذات ملكية عامة من وثيقة NCBI : "العلوم التمهيدية" .
تحتوي هذه المقالة على مواد ذات ملكية عامة من وثيقة NCBI : "العلوم التمهيدية" .