الجنس
الجنس هو سمة تحدد الوظيفة الإنجابية للفرد ، عادة ذكرًا أو أنثى ، في غالبية الحيوانات والنباتات التي تكاثر أنواعها من خلال التكاثر الجنسي . [1] [2] التكاثر الجنسي ينطوي على إعادة التركيب من الجينات التي الانقسام الاختزالي يليه تشكيل المتخصصة فرداني خلايا تعرف باسم خلايا جرثومية . تندمج أزواج من الأمشاج لتشكيل ملقحات ثنائية الصبغيات تتطور إلى نسلالتي ترث مجموعة مختارة من سمات كل والد. يحدد نوع الأمشاج التي ينتجها الكائن جنسه. بشكل شائع في النباتات والحيوانات ، تنتج الكائنات الذكرية أمشاج أصغر (الحيوانات المنوية ، أو الحيوانات المنوية ) بينما تنتج الكائنات الأنثوية أعراسًا أكبر ( البويضات ، وغالبًا ما تسمى خلايا البويضة). [3] قد يكون الأفراد من نوع ما من الذكور والإناث متشابهين ( متماثل الشكل ) ، أو قد يكون لديهم اختلافات جسدية ( ازدواج الشكل الجنسي ). [4] تعكس الاختلافات الضغوط التناسلية المختلفة التي يمر بها الجنسين. على سبيل المثال، اختيار زميله و الانتقاء الجنسي يمكن أن يسرع تطور الخلافات المادية بين الجنسين.
قد لا يتم تطبيق المصطلحين "ذكر" و "أنثى" في الأنواع التي يكون فيها كل من أفراد الوالدين وأمشاجهم متشابهًا (لا يمكن تمييزها في الحجم والتشكل) ، مثل الطحلب الأخضر Ulva lactuca . إذا كانت هناك اختلافات وظيفية بين الأمشاج ، كما هو الحال مع الفطريات ، [5] فقد يشار إليها على أنها أنواع التزاوج . [6] الكائنات الحية التي تنتج كلا النوعين من الأمشاج تسمى خنثى . [2] [7]
يتم تحديد الجنس من خلال مجموعة متنوعة من العمليات. في نظام تحديد الجنس XY ، تحمل ذكور الثدييات عادةً كروموسوم X و Y (XY) ، بينما تحمل إناث الثدييات عادةً اثنين من كروموسومات X (XX). تمتلك الحيوانات الأخرى أنظمة مختلفة لتحديد الجنس ، مثل نظام ZW في الطيور ، ونظام X0 في الحشرات ، وأنظمة بيئية مختلفة ، مثل تلك المتعلقة بالزواحف والقشريات. [8]
عادة ما تكون الحيوانات متحركة وتبحث عن شريك من الجنس الآخر للتزاوج . يمكن للحيوانات التي تتزاوج في الماء استخدام الإخصاب الخارجي بينما تستخدم معظم الحيوانات البرية ، مثل الزواحف والطيور والثدييات ، بما في ذلك البشر ، الإخصاب الداخلي . النباتات بشكل عام غير متحركة. الحيوانات المنوية من النباتات الطحلبية ، clubmosses و سرخس يمكن السباحة باستخدام سياط ويعتمد على فيلم من الماء الذي تسبح إلى محطات الإناث. تفتقر معظم نباتات البذور إلى الخلايا المتحركة ، ويتم إنتاج الأمشاج الذكرية بواسطة حبوب اللقاح التي تعتمد على النقل السلبي عن طريق الرياح أو الحيوانات لتوصيلها إلى الأعضاء التناسلية الأنثوية للنباتات نفسها أو غيرها.
ملخص
يعد التكاثر أحد الخصائص الأساسية للحياة ، والقدرة على تكوين أفراد جدد ، والجنس هو جانب من جوانب هذه العملية. تطورت الحياة من مراحل بسيطة إلى مراحل أكثر تعقيدًا ، وكذلك تطورت آليات التكاثر. في البداية ، كان التكاثر عملية تكرار تنقسم فيها الكائنات الحية لإنتاج أفراد جدد تحتوي على نفس المعلومات الجينية مثل الفرد الأصلي أو الأصل. لا يزال هذا النمط من التكاثر اللاجنسي مستخدمًا من قبل العديد من الأنواع ، وخاصة الكائنات أحادية الخلية ، ولكنه أيضًا شائع جدًا في الكائنات متعددة الخلايا ، بما في ذلك العديد من تلك التي تستخدم أيضًا التكاثر الجنسي. [9] في التكاثر الجنسي ، تأتي المادة الوراثية للنسل من شخصين مختلفين. تتكاثر البكتيريا اللاجنسي ولكن يمكن أن تخضع لعملية التطفل الجنسي تسمى الاقتران ، والتي يتم من خلالها نقل جزء من المادة الوراثية للمتبرع الفردي إلى متلقي آخر. [10]
إن التمييز الأساسي بين التكاثر اللاجنسي والتكاثر الجنسي هو الطريقة التي تتم بها معالجة المادة الجينية. قبل الانقسام اللاجنسي ، تكرر الخلية معلوماتها الجينية ، ثم تنقسم في عملية انقسام خلوي تسمى الانقسام . في التكاثر الجنسي ، يتم إعادة توزيع المادة الوراثية عن طريق التقاطع الكروموسومي بين الكروموسومات الأبوية في عملية تسمى الانقسام الاختزالي ، وعادة ما يتبعها جولتان من الانقسام. تسمى الخلايا الأربع الناتجة الأمشاج ، والتي تحتوي فقط على نصف المادة الوراثية للخلايا الأم. هذه الأمشاج هي الخلايا التي يتم تحضيرها للتكاثر الجنسي للكائن الحي. [11] يشتمل الجنس على الترتيبات التي تمكن من التكاثر الجنسي وقد تطورت جنبًا إلى جنب مع نظام التكاثر ، [ بحاجة إلى توضيح ] بدءًا من الأمشاج المماثلة ( isogamy ) والتقدم إلى الأنظمة التي لها أنواع مختلفة من الأمشاج ( anisogamy ) ، مثل تلك التي تنطوي على أنثى كبيرة مشيج (بويضة) ومشيج صغير من الذكور (الحيوانات المنوية). [12] صرح عالم الأحياء البريطاني ريتشارد دوكينز أنه يمكن تفسير أن جميع الاختلافات بين الجنسين تنبع من الاختلافات في الأمشاج. [13]
في الكائنات متعددة الخلايا ، الأعضاء التناسلية هي الأجزاء التي تشارك في إنتاج وتبادل الأمشاج في التكاثر الجنسي. العديد من الأنواع ، من النباتات والحيوانات على حد سواء ، لديها تخصص جنسي بين الأفراد الذكور والإناث داخل مجتمعاتهم. على العكس من ذلك ، هناك أيضًا أنواع ، مثل جنس الطحالب الخضراء Ulva ، التي لا يوجد فيها تخصص جنسي بين النباتات الفردية المتشابهة أو الأعضاء التناسلية أو الأمشاج. [14] في بعض الأنواع ، يعمل نفس الأفراد كذكر وأنثى ، ويطلق عليهم خنثى . [15] غالبية النباتات المزهرة ثنائية الجنس وتنتج أزهارًا مثالية تحتوي على أعضاء جنسية من الذكور والإناث ، ويقال إنها أحادية النوع . [16] [17] [18] ومع ذلك ، قد تحتوي النباتات المزهرة أيضًا على أزهار غير كاملة تفتقر إلى نوع أو نوع آخر من الأعضاء التناسلية. في بعض الأحيان ، كما هو الحال في شجرة الجنة ، يمكن أن تحتوي العناقيد الزهرية Ailanthus altissima على مزيج من الأزهار وظيفية أحادية الجنس والزهور ثنائية الجنس وظيفيًا. [19]
تطور
أ) تباين الخلايا المتحركة ، ب) الزوجة (خلية البويضة وخلية الحيوانات المنوية) ، ج) تباين الخلايا غير المتحركة (خلية البويضة والحيوانات المنوية).
A) isogamy من الخلايا المتحركة ، B) isogamy من الخلايا غير المتحركة ، C) الاقتران.
تستخدم بعض البكتيريا ، وأفضلها دراسة الإشريكية القولونية ، الاقتران لنقل المادة الوراثية بين الخلايا. في حين أنه ليس مثل التكاثر الجنسي ، إلا أن هذا يؤدي أيضًا إلى مزيج من السمات الوراثية. ربما تطور التكاثر الجنسي لأول مرة منذ حوالي مليار سنة داخل حقيقيات النوى وحيدة الخلية المبكرة أو أسلافها بدائية النواة. [20] [21] لا يزال سبب تطور الجنس ، وسبب (أسباب) بقائه حتى الوقت الحاضر ، موضع نقاش. بعض من العديد من النظريات المعقولة: الجنس يخلق الاختلاف بين النسل ؛ الجنس يساعد في انتشار الصفات المفيدة ؛ الجنس يساعد في إزالة السمات غير المؤاتية ؛ يسهل الجنس إصلاح الحمض النووي للخط الجرثومي.
التكاثر الجنسي هو عملية خاصة بحقيقيات النوى (كائنات تحتوي خلاياها على نواة). بالإضافة إلى الحيوانات والنباتات والفطريات متعددة الخلايا ، فإن حقيقيات النوى أحادية الخلية مثل طفيلي الملاريا تشارك أيضًا في التكاثر الجنسي. [22] السمة المميزة للتكاثر الجنسي في حقيقيات النوى هي الطبيعة الثنائية للإخصاب. إنه ينطوي على اندماج بين اثنين من الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية التي قد تكون متطابقة (متماثل الشكل ، تماثل الزواج) أو من أنواع مختلفة (غير متجانسة ، غير متجانسة) ، توصف عادة على أنها ذكر أو أنثى. لا يزال يعتبر تعدد أنواع الأمشاج داخل الأنواع شكلاً من أشكال التكاثر الجنسي. لا يُعرف أي نوع من الأمشاج الثالثة في النباتات أو الحيوانات متعددة الخلايا. [23] [24] [25]
أصل تزاوج متفاوت الأعراس و تحديد الجنس الكروموسومات قد يكون أيضا في تطور حقيقي النواة في وقت مبكر إلى حد ما. [26] في الحيوانات ، هناك أربعة أنظمة لتحديد الجنس ، وكلها تعتمد على كروموسومات جنسية خاصة .
التكاثر الجنسي
ينتج التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى ذرية ترث مجموعة مختارة من الصفات الجينية من كلا الوالدين. تنتقل الكروموسومات من جيل إلى جيل في هذه العملية. كل خلية في النسل بها نصف كروموسومات الأم ونصف صبغيات الأب. [27] رموز الصفات الوراثية موجودة في الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) للكروموسومات . من خلال الجمع بين واحد من كل نوع من الكروموسومات من كل والد ، يتم تكوين كائن حي يحتوي على مجموعة مزدوجة من الكروموسومات. تسمى مرحلة الكروموسوم المزدوج هذه " ثنائية الصبغة " بينما تكون مرحلة الكروموسوم الأحادي " أحادية العدد ". يمكن للكائنات ثنائية الصبغيات ، بدورها ، تكوين خلايا أحادية الصيغة الصبغية ( الأمشاج ) تحتوي بشكل عشوائي على واحد من كل زوج من أزواج الكروموسومات ، عبر الانقسام الاختزالي . [28] يتضمن الانقسام الاختزالي أيضًا مرحلة من تقاطع الكروموسومات ، حيث يتم تبادل مناطق الحمض النووي بين الأنواع المتطابقة من الكروموسومات ، لتكوين زوج جديد من الكروموسومات المختلطة ، كل منها عبارة عن مزيج من الجينات الأبوية. يتبع هذه العملية انقسام انقسامي ينتج أمشاج أحادية الصبغيات تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات. العبور و الإخصاب (إعادة التركيب من مجموعات واحدة من الكروموسومات لجعل جديدة مضاعفا) نتيجة في الكائن الحي الجديد تحتوي على مجموعة مختلفة من الصفات الوراثية من أحد الوالدين.
في دورة حياة العديد من الكائنات الحية ، لا يوجد طور أحادي الخلايا متعدد الخلايا ، والأمشاج هي الخلايا الفردية الوحيدة ، المتخصصة في إعادة الاتحاد لتشكيل زيجوت ثنائي الصبغة يتطور إلى كائن حي ثنائي الصبغيات جديد متعدد الخلايا. في دورة حياة النباتات ، تتناوب الأطوار متعددة الخلايا ثنائية الصبغية وحيدة الصيغة الصبغية . ينتج الكائن ثنائي الصيغة الصبغية ، المسمى بالنبت البوغي ، جراثيم أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي ، والتي ، عند الإنبات ، تخضع لانقسام الخلايا الانقسامية لإنتاج كائنات أحادية الصبغيات متعددة الخلايا تُعرف بالنباتات المشيمية التي تنتج أمشاج أحادية الصيغة الصبغية عند النضج. في كلتا الحالتين ، قد تكون الأمشاج متشابهة خارجيًا ، لا سيما في الحجم ( isogamy ) ، أو قد تكون قد طورت عدم تناسق بحيث تختلف الأمشاج في الحجم والجوانب الأخرى ( تباين ). [29] [6] نسخة أكثر تطرفًا من تباين الزوجات هي عندما تكون الأمشاج الأنثوية غير متحركة ويكون المشيج الذكري متحركًا ( أوجامي ). [30] وفقًا للاتفاقية ، تعتبر الأمشاج الأكبر (تسمى البويضة أو خلية البويضة) أنثى ، بينما تعتبر الأمشاج الأصغر (تسمى خلية الحيوانات المنوية أو خلية الحيوانات المنوية) ذكرًا. الفرد الذي ينتج أمشاجًا كبيرة حصريًا هو أنثى ، والشخص الذي ينتج أمشاجًا صغيرة حصريًا هو ذكر. [31] [32] [3] الفرد الذي ينتج كلا النوعين من الأمشاج هو خنثى . في بعض الحيوانات والعديد من النباتات ، يكون المخنثون قادرين على تخصيب أنفسهم وإنتاج نسل بمفردهم ، دون كائن حي ثان. [33] [7] [34]
الحيوانات
الحيوانات التي تتكاثر جنسيًا هي ثنائية الصبغيات ، وأمشاجها أحادية الخلية هي الخلايا أحادية الصيغة الصبغية الوحيدة في دورات حياتها. [35] أمشاج الحيوانات لها أشكال ذكور وإناث - الحيوانات المنوية وخلايا البويضات. تتحد هذه الأمشاج في عملية تسمى الإخصاب لتشكيل ملقحات ثنائية الصبغيات تتطور إلى أجنة تتطور بدورها إلى كائن حي جديد.
الأمشاج الذكري ، وهو حيوان منوي (ينتج في الفقاريات داخل الخصيتين ) ، هو خلية صغيرة تحتوي على سوط طويل واحد يدفعها . [36] الحيوانات المنوية هي خلايا مختزلة للغاية ، وتفتقر إلى العديد من المكونات الخلوية التي ستكون ضرورية للتطور الجنيني. هم متخصصون في الحركة ، والبحث عن خلية بويضة وتخصيبها.
الأمشاج الأنثوية هي خلايا بويضات تنتج داخل المبايض . إنها خلايا كبيرة غير متحركة تحتوي على العناصر الغذائية والمكونات الخلوية اللازمة للجنين النامي. [37] غالبًا ما ترتبط خلايا البويضة بخلايا أخرى تدعم نمو الجنين وتشكل البويضة . الثدييات ولود . تتطور البويضة الملقحة إلى جنين داخل الأنثى وتتلقى التغذية مباشرة من أمها.
عادة ما تكون الحيوانات متحركة وتبحث عن شريك من الجنس الآخر للتزاوج . يمكن للحيوانات مثل الأسماك والشعاب المرجانية التي تعيش في الماء أن تتزاوج باستخدام الإخصاب الخارجي ، حيث يتم إطلاق البويضات والحيوانات المنوية في المياه المحيطة وتندمج داخلها. [38] معظم الحيوانات التي تعيش خارج الماء تستخدم الإخصاب الداخلي ، وتنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى لمنع الأمشاج من الجفاف.
في معظم الطيور ، يتم كل من الإخراج والتكاثر من خلال فتحة خلفية واحدة تسمى مجرور . تلمس الطيور من الذكور والإناث عباءة لنقل الحيوانات المنوية ، وهي عملية تسمى "التقبيل المذرق". [39] في العديد من الحيوانات الأرضية الأخرى ، يستخدم الذكور أعضاء جنسية متخصصة تسمى الأعضاء الداخلية للمساعدة في نقل الحيوانات المنوية. في البشر والثدييات الأخرى ، العضو الذكري المكافئ هو القضيب ، الذي يدخل الجهاز التناسلي للأنثى (يسمى المهبل ) لتحقيق التلقيح في عملية تسمى الجماع . يحتوي القضيب على أنبوب يمر من خلاله السائل المنوي (سائل يحتوي على حيوانات منوية). في إناث الثدييات ، يتصل المهبل بالرحم ، وهو العضو الذي يدعم بشكل مباشر نمو الجنين المخصب بداخله ، وهي عملية تسمى الحمل .
بسبب حركتها ، يمكن أن ينطوي السلوك الجنسي للحيوان على ممارسة الجنس بالإكراه. التلقيح الناجم عن الصدمة ، على سبيل المثال ، تستخدمه بعض أنواع الحشرات لتلقيح الإناث من خلال جرح في تجويف البطن - وهي عملية ضارة بصحة الأنثى.
النباتات
مثل الحيوانات ، النباتات لديها أمشاج متخصصة من الذكور والإناث. [٤٠] في نباتات البذور ، يتم إنتاج الأمشاج الذكرية عن طريق الخلايا الدقيقة متعددة الخلايا المعروفة باسم حبوب اللقاح . يتم إنتاج الأمشاج الأنثوية لنباتات البذور بواسطة megagametophytes الموجودة داخل البويضات ؛ بمجرد إخصاب الأمشاج الذكرية الناتجة عن حبوب اللقاح ، تتطور البويضات إلى بذور تحتوي ، مثل البيض ، على العناصر الغذائية اللازمة لنمو النبات الجنيني.
تحتوي الأزهار التي تنتجها كاسيات البذور (النباتات المزهرة) على أعضائها التناسلية. معظم كاسيات البذور خنثى ، وتنتج أعراسًا من الذكور والإناث على نفس النبات ، وغالبًا من نفس الأزهار. [41] الأجزاء الأنثوية في الزهرة هي المدقات ، وتتكون من واحدة أو أكثر من الكاربيل ؛ تتكون الكرابل من أسلوب ، و صمة عار ، و المبيض . الأجزاء الذكورية من الزهرة هي الأسدية . تتألف هذه المجموعة من خيوط و anthers التي تنتج حبوب اللقاح. [42] [ مطلوب مصدر أفضل ]
تحدث عملية الإخصاب المزدوج في كاسيات البذور ، حيث تقوم إحدى نواتي الحيوانات المنوية بتلقيح خلية بويضة لتكوين زيجوت ثنائي الصبغة ، بينما تندمج الأخرى مع خليتين قطبيتين مشيجيتين لإنتاج خلية ثلاثية الصبغيات تتطور إلى السويداء ، المصدر الغذائي لـ البذور. [43]
داخل المبيض و البويضات ، والتي تحتوي على megagametophytes التي تنتج خلايا البويضة. عندما تهبط حبة حبوب اللقاح على وصمة العار الموجودة أعلى نمط الكاربيل ، فإنها تنبت لإنتاج أنبوب حبوب اللقاح الذي ينمو من خلال أنسجة النمط إلى الكاربيل ، حيث يسلم نوى الأمشاج الذكرية لتخصيب خلية البويضة في البويضة التي يتطور في النهاية إلى بذرة. [44]
في أشجار الصنوبر وغيرها من الأشجار الصنوبرية ترد الأعضاء التناسلية في المخاريط . تنتج المخاريط الأنثوية (مخاريط البذور) البذور وتنتج مخاريط الذكور (مخاريط حبوب اللقاح) حبوب اللقاح. [45] المخاريط الأنثوية الأكثر شيوعًا تكون عادة أكثر متانة وتحتوي على بويضات بداخلها. مخاريط الذكور أصغر حجمًا وتنتج حبوب اللقاح التي تنقلها الرياح إلى الأرض في مخاريط أنثى. كما هو الحال مع الزهور ، تتشكل البذور داخل مخروط الأنثى بعد التلقيح. [46]
الأمشاج الذكرية هي الخلايا الوحيدة في النباتات التي تحتوي على سوط . إنها متحركة وقادرة على السباحة إلى خلايا البويضات من النباتات الأنثوية في أفلام الماء. النباتات البذرية غير السيكاسيات و الجنكة فقدوا سياط تماما. بمجرد توصيل حبوب اللقاح الخاصة بهم إلى وصمة العار من النباتات المزهرة ، أو micropyle لبويضات عاريات البذور ، يتم تسليم الأمشاج إلى خلية البويضة عن طريق أنابيب حبوب اللقاح التي تنتجها إحدى خلايا الطور الصغير. نظرًا لأن نباتات البذور غير متحركة ، فإنها تعتمد على طرق سلبية لنقل حبوب اللقاح إلى الأعضاء التناسلية الأنثوية في النباتات نفسها أو غيرها من النباتات. العديد من النباتات ، بما في ذلك الصنوبريات والأعشاب ، هي نباتات غير مألوفة تنتج حبوب لقاح خفيفة الوزن تنقلها الرياح إلى النباتات المجاورة. غيرها من النباتات، مثل بساتين الفاكهة، [47] يكون أثقل حبوب اللقاح، لزجة والمتخصصة ل Zoophily والنقل من قبل الحيوانات. محطات جذب الحشرات أو الحيوانات الكبيرة مثل أزيز الطيور و الخفافيش مع الزهور التي تحتوي على الرحيق. تنقل هذه الحيوانات حبوب اللقاح أثناء انتقالها إلى أزهار أخرى ، والتي تحتوي أيضًا على أعضاء تناسلية أنثوية ، مما يؤدي إلى التلقيح .
الفطريات
معظم الفطريات قادرة على التكاثر الجنسي و اللاجنسي . يمكن أن يكون لديهم كل من مرحلة أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية في دورات حياتهم. عادة ما تكون العديد من الفطريات متزاوجة ، وتفتقر إلى تخصص الذكور والإناث. [48]
تنمو الفطريات أحادية الصيغة الصبغية على اتصال مع بعضها البعض ثم تندمج خلاياها. في بعض الحالات ، يكون الاندماج غير متماثل ، والخلية التي تتبرع بنواة فقط (وليست مصاحبة للمادة الخلوية) يمكن اعتبارها "ذكرية". [49] قد تحتوي الفطريات أيضًا على أنظمة تزاوج أليلية أكثر تعقيدًا ، مع عدم وصف الأجناس الأخرى بدقة على أنها ذكر أو أنثى أو خنثى. [50]
العديد من أنواع الفطريات لها نوعان من التزاوج. [50] ومع ذلك ، فقد تم تقدير أن الأنواع مثل Coprinellus predinatus لديها حوالي 123 نوعًا من التزاوج ، وفي بعض الأنواع يوجد حتى الآلاف من أنواع التزاوج. [48]
بعض الفطريات ، بما في ذلك خميرة الخباز ، لديها أنواع تزاوج تخلق ازدواجية مماثلة لأدوار الذكور والإناث. لن تندمج الخميرة من نفس نوع التزاوج مع بعضها البعض لتشكيل خلايا ثنائية الصبغيات ، فقط مع الخميرة التي تحمل نوعًا آخر من التزاوج. [51]
تنتج العديد من أنواع الفطريات الأعلى عيش الغراب كجزء من تكاثرها الجنسي . تتشكل الخلايا ثنائية الصبغيات داخل الفطر ، وتنقسم لاحقًا إلى جراثيم أحادية العدد . يساعد ارتفاع الفطر على تشتت هذه النسل الناتج عن الجنس. [ بحاجة لمصدر ]
تحديد الجنس
النظام الجنسي الأساسي هو النظام الذي تكون فيه جميع الكائنات خنثى ، وتنتج كل من الأمشاج الذكرية والأنثوية. [ بحاجة لمصدر ] هذا صحيح بالنسبة لبعض الحيوانات (مثل القواقع) ومعظم النباتات المزهرة. [52] ومع ذلك ، في كثير من الحالات ، تطور التخصص في الجنس بحيث أن بعض الكائنات الحية تنتج أمشاجًا ذكورية فقط أو أنثوية فقط.
السبب البيولوجي لتطور الكائن الحي إلى جنس واحد أو آخر يسمى تحديد الجنس . قد يكون السبب وراثيًا أو بيئيًا أو تعدد الصبغيات أو عوامل متعددة. [41] داخل الحيوانات والكائنات الحية الأخرى التي لديها أنظمة تحديد جنس وراثي ، قد يكون العامل المحدد هو وجود كروموسوم جنسي . في النباتات ثنائية الشكل جنسيًا ، مثل عشبة الكبد ثنائية النواة Marchantia polymorpha أو جنس النبات المزهر ثنائي المسكن Silene ، يمكن تحديد الجنس عن طريق الكروموسومات الجنسية. [53] نظرًا لأن حوالي 6٪ فقط من النباتات المزهرة ثنائية المسكن ، فإن الغالبية منها ثنائية الجنس . [18] [17] قد تستخدم الأنظمة غير الوراثية إشارات بيئية ، مثل درجة الحرارة أثناء التطور المبكر للتماسيح ، لتحديد جنس النسل. [54]
ما يقرب من 95 ٪ من أنواع الحيوانات ثنائية المسكن (يشار إليها أيضًا باسم gonochorism ). [55] في الأنواع gonochoric ، يكون الأفراد إما ذكورًا أو إناثًا طوال حياتهم. [56] [41] Gonochorism شائع جدًا في أنواع الفقاريات ، مع 99٪ من gonochoric. 1٪ الأخرى هي خنثى ، وجميعهم تقريبا من الأسماك. [57] [58] جميع الطيور و الثدييات [59] بما في ذلك البشر هم gonochoric. [60]
الأنواع مثل الدودة المستديرة C. elegans لها خنثى وجنس ذكر - وهو نظام يسمى androdioecy . [4]
هناك أيضًا أمراض النساء ، حيث يوجد نوع لديه إناث و خنثى. [41]
على الرغم من ندرتها ، يمكن أن يكون للأنواع ذكور وإناث و خنثى - وهو نظام يسمى ثلاثي . [61] تحدث الثلاثية في حوالي 3.6٪ من النباتات المزهرة ، مثل Opuntia robusta [62] و Fraxinus excelsior . [63]
في بعض أنواع الحيوانات غونوكورتيك ، قد يكون لبعض الأفراد خصائص جنسية لكلا الجنسين ، وهي حالة تسمى ثنائية الجنس . [64] يمكن أن تكون هذه الحالات ناتجة عن زيادة الكروموسومات الجنسية أو بسبب خلل هرموني أثناء نمو الجنين. [65] أحيانًا يطلق على الأفراد ثنائيي الجنس اسم "خنثى" ولكن على عكس المخنثين البيولوجيين ، فإن الأفراد ثنائيي الجنس هم حالات غير نمطية ، ولا يتمتعون بالخصوبة عادةً ، ولا يعملون في كل من جوانب الذكور والإناث. [ بحاجة لمصدر ] بعض الأنواع [ أيها؟ ] يمكن أن يكون لها جيناندرومورف . [65]
وراثي
في أنظمة تحديد الجنس الجيني ، يتم تحديد جنس الكائن الحي من خلال الجينوم الذي يرثه. يعتمد تحديد الجنس الجيني عادة على الكروموسومات الجنسية الموروثة بشكل غير متماثل والتي تحمل سمات وراثية تؤثر على التطور ؛ يمكن تحديد الجنس إما من خلال وجود كروموسوم جنسي أو بعدد الكائن الحي. عادةً ما ينتج عن تحديد الجنس الجيني ، نظرًا لأنه يتم تحديده من خلال تشكيلة الكروموسومات ، نسبة 1: 1 للذكور والإناث.
- في نظام تحديد الجنس X0 ، يمتلك الذكور كروموسوم X واحد (X0) بينما للإناث اثنان (XX). تم العثور على هذا النظام في معظم العناكب والحشرات مثل الفضي ( لاجناحيات )، اليعسوب ( قديمة الأجنحة ) و الجنادب ( خارجيات الأجنحة )، وبعض الديدان والقشريات والرخويات و. [66] [67]
- في نظام تحديد الجنس Z0 ، يكون للذكور اثنين من الكروموسومات Z بينما للإناث كروموسوم واحد. تم العثور على هذا النظام في عدة أنواع من العث. [68]
- في نظام تحديد الجنس ZW ، لدى الذكور اثنين من الكروموسومات Z بينما تمتلك الإناث كروموسوم Z واحد وكروموسوم W واحد. لذلك ، فإن الأمشاج الأنثوية هي التي تحدد جنس النسل. هذا النظام تستخدمه الطيور وبعض الأسماك وبعض القشريات . [8]
- في نظام تحديد الجنس XY ، تمتلك الإناث اثنين من الكروموسومات X بينما لدى الذكور كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. لذلك فإن الأمشاج الذكورية هي التي تحدد جنس النسل. يستخدم هذا النظام من قبل معظم الثدييات ، [69] ولكن أيضًا بعض الحشرات. [70]
ويجري تقاسم أي الجينات بين الطيور ZW وXY الثدييات الكروموسومات، [71] ومن الدجاج والمقارنة الإنسان، ظهر Z كروموسوم مماثل ل راثي صبغي 9 في الإنسان، بدلا من X أو Y، مما يدل على أن الجنس ZW وXY - لا تشترك أنظمة التحديد في الأصل ، ولكن الكروموسومات الجنسية مشتقة من صبغيات جسمية من سلف مشترك للطيور والثدييات. قارنت ورقة من عام 2004 بين كروموسوم الدجاج Z وكروموسومات خلد الماء X واقترحت أن النظامين مرتبطان. [72]
XY تحديد الجنس
يمتلك البشر ومعظم الثدييات الأخرى نظام تحديد الجنس XY : يحمل الكروموسوم Y العوامل المسؤولة عن تحفيز نمو الذكور ، مما يجعل تحديد جنس XY يعتمد في الغالب على وجود أو عدم وجود كروموسوم Y. وبالتالي ، فإن XX من الثدييات تكون عادةً من الإناث و XY عادةً ما تكون من الذكور. [41] الأفراد الذين لديهم XXY أو XYY هم من الذكور ، بينما الأفراد الذين لديهم X و XXX هم من الإناث. [8]
تم العثور على تحديد الجنس XY في الكائنات الحية الأخرى ، بما في ذلك ذبابة الفاكهة الشائعة وبعض النباتات. [52] في بعض الحالات ، فإن عدد الكروموسومات X هو الذي يحدد الجنس وليس وجود الكروموسوم Y. [8] في ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster ) يكون الأفراد المصابون بـ XY من الذكور والأفراد المصابين بـ XX من الإناث ؛ ومع ذلك ، يمكن أن يكون الأفراد المصابون بـ XXY أو XXX من الإناث ، ويمكن أن يكون الأفراد المصابون بـ X من الذكور. [73]
تحديد الجنس ZW
في الطيور ، التي لديها نظام تحديد جنس ZW ، العكس هو الصحيح: الكروموسوم W يحمل العوامل المسؤولة عن تطور الإناث ، والتطور الافتراضي هو الذكور. [74] في هذه الحالة ، أفراد ZZ هم من الذكور و ZW هم من الإناث. تحتوي غالبية الفراشات والعث أيضًا على نظام تحديد جنس ZW. في أنواع مثل Lepidoptera يمكن أن يكون للإناث Z و ZZW وحتى ZZWW. [75]
في كل من أنظمة تحديد الجنس XY و ZW ، غالبًا ما يكون كروموسوم الجنس الذي يحمل العوامل الحرجة أصغر بكثير ، ويحمل أكثر قليلاً من الجينات اللازمة لتحفيز تطور جنس معين. [76]
XO تحديد الجنس
تستخدم العديد من الحشرات نظام تحديد الجنس بناءً على عدد الكروموسومات الجنسية. وهذا ما يسمى تحديد الجنس X0 حيث يشير "0" إلى عدم وجود كروموسوم الجنس. جميع الكروموسومات الأخرى في هذه الكائنات ثنائية الصبغيات ، لكن الكائنات الحية قد ترث واحدًا أو اثنين من الكروموسومات X. في صراصير الحقل ، على سبيل المثال ، تتطور الحشرات التي تحتوي على كروموسوم X واحد كذكور ، بينما تتطور الحشرات التي تحتوي على اثنين كأنثى. [77] في الديدان الخيطية C. elegans ، تقوم معظم الديدان بالتخصيب الذاتي XX خنثى ، ولكن يمكن أن تؤدي التشوهات العرضية في وراثة الكروموسوم إلى ظهور أفراد لديهم كروموسوم X واحد فقط - هؤلاء الأفراد X0 هم ذكور خصبة (ونصف نسلهم من الذكور). [78]
غير جيني
بالنسبة للعديد من الأنواع ، لا يتم تحديد الجنس من خلال السمات الموروثة ، ولكن بدلاً من ذلك من خلال العوامل البيئية مثل درجة الحرارة التي تحدث أثناء التطور أو لاحقًا في الحياة. العديد من الزواحف ، بما في ذلك جميع التماسيح ومعظم السلاحف ، لها تحديد جنس يعتمد على درجة الحرارة: درجة حرارة الأجنة أثناء نموها تحدد جنس الكائن الحي. [41] في بعض السلاحف ، على سبيل المثال ، يتم إنتاج الذكور في درجات حرارة حضانة أقل من الإناث. يمكن أن يكون هذا الاختلاف في درجات الحرارة الحرجة أقل من 1-2 درجة مئوية.
تقوم العديد من الأسماك بتغيير جنسها على مدار حياتها ، وهي ظاهرة تسمى الخنوثة المتسلسلة . في كلوونفيش ، تكون الأسماك الصغيرة من الذكور ، وتصبح الأسماك المهيمنة والأكبر في المجموعة أنثى. يكون العكس صحيحًا في كثير من الحشائش - فمعظم الأسماك تكون في البداية من الإناث وتصبح ذكرًا عندما تصل إلى حجم معين. قد تنتج الخنثى المتسلسلة كلا النوعين من الأمشاج على مدار حياتها ، ولكن في أي نقطة معينة تكون إما أنثى أو ذكرًا.
و اليرقات bonelliidae يمكن أن تتطور إلا في الذكور عندما كانت تواجه أنثى. [41]
في بعض السراخس ، يكون الجنس الافتراضي هو خنثى ، لكن السراخس التي تنمو في التربة التي دعمت خنثى سابقًا تتأثر بالهرمونات المتبقية لتتطور بدلاً من ذلك كذكور. [79]
هابلوديبلويد
الحشرات الأخرى، بما في ذلك عسل النحل و النمل ، واستخدام نظام تحديد الجنس haplodiploid . [80] في هذه الحالة ، يكون الأفراد ثنائيو الصيغة الصبغية من الإناث بشكل عام ، والأفراد أحادي العدد (الذي ينشأ من بيض غير مخصب) هم من الذكور. ينتج عن نظام تحديد الجنس هذا نسب جنسية متحيزة للغاية ، حيث يتم تحديد جنس النسل عن طريق الإخصاب ( عدم الانقسام أو الانقسام الزائف مما يؤدي إلى الذكور) بدلاً من مجموعة الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. [81]
مثنوية الشكل الجنسية
العديد من الحيوانات وبعض النباتات لها اختلافات بين الجنسين من حيث الحجم والمظهر ، وهي ظاهرة تسمى إزدواج الشكل الجنسي . [4]
تشمل الفروق بين الجنسين ، بشكل عام ، حجم أكبر وشعر أكبر في الجسم لدى الرجال ؛ النساء لديهن ثدي أكبر وأرداف أوسع ونسبة دهون أعلى في الجسم. في الأنواع الأخرى ، قد تكون الاختلافات أكثر حدة ، مثل الاختلافات في اللون أو وزن الجسم.
غالبًا ما ترتبط مثنوية الشكل الجنسية في الحيوانات بالانتقاء الجنسي - المنافسة بين الأفراد من جنس واحد للتزاوج مع الجنس الآخر. [82] [ أفضل مصدر مطلوب ] تستخدم قرون الغزلان في ذكر الغزال ، على سبيل المثال ، في القتال بين الذكور لكسب الوصول الإنجابي إلى أنثى الغزلان. في كثير من الحالات يكون ذكر النوع أكبر من الأنثى. تميل أنواع الثدييات ذات الحجم الجنسي الشديد لمثنوية الشكل إلى أن يكون لها أنظمة تزاوج متعددة الزوجات - على الأرجح بسبب الاختيار للنجاح في المنافسة مع الذكور الأخرى - مثل فقمات الفيل . توضح الأمثلة الأخرى أن تفضيل الإناث هو الذي يدفع إلى ازدواج الشكل الجنسي ، كما هو الحال في حالة الذبابة ذات العينين . [83]
غالبية الحيوانات لديها إناث أكبر. قد يكون هذا مرتبطًا بتكلفة إنتاج خلايا البويضة ، الأمر الذي يتطلب تغذية أكثر من إنتاج الحيوانات المنوية - تستطيع الإناث الأكبر حجمًا إنتاج المزيد من البيض. [84] [4] على سبيل المثال ، يبلغ طول إناث عنكبوت الأرملة السوداء الجنوبية ضعف الذكور. [85] في بعض الأحيان يكون هذا الازدواج متطرفًا ، حيث يعيش الذكور كطفيليات تعتمد على الأنثى ، كما هو الحال في سمكة الصياد . تظهر بعض الأنواع النباتية أيضًا ازدواج الشكل حيث تكون الإناث أكبر بكثير من الذكور ، كما هو الحال في الطحلب Dicranum [86] و الكبد Sphaerocarpos . [87] هناك بعض الأدلة على أن ازدواج الشكل في هذه الأجناس قد يكون مرتبطًا بالكروموسوم الجنسي ، [87] [88] أو بالإشارات الكيميائية من الإناث. [89]
في الطيور ، غالبًا ما يكون للذكور مظهر أكثر سخونة وقد يكون لها سمات (مثل الذيل الطويل لذكر الطاووس) التي قد تجعل الكائن الحي في وضع غير مؤات (على سبيل المثال ، تبدو الألوان الزاهية وكأنها تجعل الطيور أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة). أحد التفسيرات المقترحة لهذا هو مبدأ الإعاقة . [90] تقول هذه الفرضية أنه من خلال إثبات قدرته على البقاء على قيد الحياة مع مثل هذه الإعاقة ، يقوم الذكر بالإعلان عن لياقته الوراثية للإناث - وهي سمات ستفيد البنات أيضًا ، اللواتي لن يعانين من مثل هذه الإعاقة.
أنظر أيضا
- التمييز بين الجنسين والجنس
- احالة الجنس
ملاحظات
مراجع
- ^ ستيفنسون أ ، ويت ، م (2011). قاموس أوكسفورد الإنجليزي المختصر: مجموعة الكتب والأقراص المدمجة . OUP أكسفورد . ص. 1302. ISBN 978-0-19-960110-3. مؤرشفة من الأصلي في 11 مارس 2020 . تم الاسترجاع 23 مارس 2018 .
الجنس: أي من الفئتين الرئيسيتين (الذكور والإناث) التي ينقسم إليهما البشر ومعظم الكائنات الحية الأخرى على أساس وظائفها الإنجابية. حقيقة الانتماء إلى إحدى هذه الفئات. مجموعة من جميع الأعضاء من كلا الجنسين.
- ^ أ ب Purves WK ، Sadava DE ، Orians GH ، Heller HC (2000). الحياة: علم الأحياء . ماكميلان . ص. 736. ردمك 978-0-7167-3873-2. مؤرشفة من الأصلي في 26 يونيو 2019 . تم الاسترجاع 23 مارس 2018 .
يمكن لجسد واحد أن يعمل كذكر وأنثى. يتطلب التكاثر الجنسي كلًا من الأمشاج الفردية من الذكور والإناث. في معظم الأنواع ، يتم إنتاج هذه الأمشاج بواسطة أفراد من الذكور أو الإناث. الأنواع التي لديها أعضاء من الذكور والإناث تسمى ثنائي المسكن (من اليونانية لـ "منزلين"). في بعض الأنواع ، يمكن للفرد الواحد أن يمتلك كلا الجهازين التناسلي للأنثى والذكور. تسمى هذه الأنواع أحادية المسكن ("منزل واحد") أو خنثى.
- ^ أ ب Adkins-Regan E (18 تشرين الثاني 2010). "السلوك الجنسي: التعاون في الصراع ، والتطور المشترك" . في Székely T ، Moore AJ ، Komdeur J (محرران). السلوك الاجتماعي: الجينات وعلم البيئة والتطور . صحافة جامعة كامبرج. ص. 231. ردمك 978-0-521-88317-7.
- ^ أ ب ج د Choe J (21 يناير 2019). "حجم الجسم ومضاعفة الشكل الجنسي" . في كوكس ر. موسوعة سلوك الحيوان . الصحافة الأكاديمية. ص 7 - 11. رقم ISBN 978-0-12-813252-4.
- ^ مور د ، روبسون جد ، ترينسي إيه بي (2020). دليل القرن الحادي والعشرين للفطريات (2 ed.). صحافة جامعة كامبرج. ص 211 - 228. رقم ISBN 978-1-108-74568-0.
- ^ أ ب كومار آر ، مينا إم ، سوابنيل بي (2019). "Anisogamy" . في فونك J، شاكلفورد T (محرران). موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . شام: Springer International Publishing. ص 1 - 5. دوى : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . رقم ISBN 978-3-319-47829-6. مؤرشفة من الأصلي في 4 نوفمبر 2020.
يمكن تعريف Anisogamy على أنه نمط من التكاثر الجنسي يكون فيه اندماج الأمشاج ، التي شكلها الآباء المشاركون ، مختلفين في الحجم.
- ^ أ ب Avise JC (18 مارس 2011). الخنوثة: كتاب تمهيدي في علم الأحياء وعلم البيئة وتطور الجنسانية المزدوجة . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 1 - 7. رقم ISBN 978-0-231-52715-6. مؤرشفة من الأصلي في 11 أكتوبر 2020 . تم الاسترجاع 18 سبتمبر 2020 .
- ^ أ ب ج د Hake L، O'Connor C. "الآليات الجينية لتحديد الجنس | تعلم العلم في Scitable" . www.nature.com . تم الاسترجاع 13 أبريل 2021 .
- ^ Raven PH ، Evert RF ، Eichhorn SE (2005). بيولوجيا النباتات (الطبعة السابعة). نيويورك: WH Freeman and Company . رقم ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ هولمز آر كيه ، جوبلينج إم جي (1996). "الفصل الخامس: علم الوراثة: الاقتران". في Baron S. علم الأحياء الدقيقة الطبية (الطبعة الرابعة). جالفيستون تكساس: فرع جامعة تكساس الطبي في جالفيستون.
- ^ فريمان إس (2005). العلوم البيولوجية (الطبعة الثانية). نهر السرج العلوي ، نيوجيرسي: بيرسون برنتيس هول. رقم ISBN 978-0-13-150296-3.
- ^ Dusenbery DB (2009). الذين يعيشون في Micro Scale . كامبريدج ، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد.
- ^ دوكينز آر (1976). "معركة بين الجنسين". الجين الأناني . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. 141. ISBN 978-0-19-286092-7.
- ^ سميث جي إم (1947). "حول تكاثر بعض أنواع أولفا على ساحل المحيط الهادئ ". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 34 (2): 80-87. دوى : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
- ^ Beukeboom LW ، Perrin N (2014). تطور تحديد الجنس (الطبعة الأولى). أكسفورد ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ رينر SS ، Ricklefs RE (1995). "Dioecy وما يرتبط بها في النباتات المزهرة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 82 (5): 596-606. دوى : 10.2307 / 2445418 .
- ^ أ ب بينتجي إتش (2016). مسرد مصنع Kew (2 ed.). الحدائق النباتية الملكية ، Kew: Kew Publishing. رقم ISBN 978-1-84246-604-9.
- ^ أ ب Sabath N و Goldberg EE و Glick L و Einhorn M و Ashman TL و Ming R et al. (فبراير 2016). "Dioecy لا يعمل باستمرار على تسريع أو إبطاء تنويع النسب عبر أجناس متعددة من كاسيات البذور". عالم النبات الجديد . 209 (3): 1290 - 300. دوى : 10.1111 / nph.13696 . بميد 26467174 .
- ^ ستيس كاليفورنيا (2019). فلورا الجديدة في الجزر البريطانية (الطبعة الرابعة). Middlewood Green ، سوفولك ، المملكة المتحدة: C & M Floristics. ص. 398. ISBN 978-1-5272-2630-2.
- ^ Bernstein H ، Bernstein C (يوليو 2010). "الأصل التطوري للتأشب أثناء الانقسام الاختزالي". علم الأحياء . 60 (7): 498-505. دوى : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ "مراجعة الكتاب من أجل الحياة: تاريخ طبيعي لأول أربعة مليارات سنة من الحياة على الأرض " . كوكب المشتري العلمي. مؤرشفة من الأصلي في 27 سبتمبر 2015 . تم الاسترجاع 7 أبريل 2008 .
- ^ أنكاركليف ، جوهان ؛ برانكوتشي ، نيكولاس. غولدويتز ، إيلانا ؛ مانتل ، بيير إيف ؛ مارتي ، ماتياس (5 مايو 2014). "الجنس: كيف يتم تشغيل طفيليات الملاريا" . علم الأحياء الحالي . 24 (9). دوى : 10.1016 / j.cub.2014.03.046 . تم الاسترجاع 12 مايو 2021 .
- ^ شافر أ (27 سبتمبر 2007). "Pas de Deux: لماذا يوجد جنسان فقط؟" . سليت . مؤرشفة من الأصلي في 14 ديسمبر 2007 . تم الاسترجاع 30 نوفمبر 2007 .
- ^ هيرست إل دي (1996). "لماذا يوجد جنسان فقط؟". الإجراءات: العلوم البيولوجية . 263 (1369): 415-422. دوى : 10.1098 / rspb.1996.0063 . جستور 50723 . S2CID 86445745 .
- ^ هاج إس (يونيو 2007). "لماذا الجنسين؟ تحديد الجنس في الكائنات متعددة الخلايا وأنواع التزاوج بروتيستان". ندوات في علم الأحياء الخلوي والتنموي . 18 (3): 348-9. دوى : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . بميد 17644371 .
- ^ Lehtonen J ، Parker GA (2014). "التنافس الجاميت ، تقييد الأمشاج ، وتطور الجنسين". التكاثر البشري الجزيئي . 20 (12): 1161-1168. دوى : 10.1093 / molehr / gau068 .
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "فوائد الجنس" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "الانقسام الاختزالي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ جيلبرت إس إف (2000). "1.2. تعددية الخلايا: تطور التمايز" . علم الأحياء التنموي (الطبعة السادسة). سندرلاند (ماجستير): سينيور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ "oogamy" . مرجع أكسفورد . تم الاسترجاع 1 مايو 2021 .
- ^ جي إتش (22 نوفمبر 1999). "الحجم والخلية الجنسية الواحدة" . الطبيعة . تم الاسترجاع 4 يونيو 2018 .
- ^ Fusco G ، Minelli A (10 أكتوبر 2019). بيولوجيا التكاثر . صحافة جامعة كامبرج. ص 111 - 113. رقم ISBN 978-1-108-49985-9. مؤرشفة من الأصلي في 1 أبريل 2021 . تم الاسترجاع 29 مارس 2021 .
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "Caenorhabditis Elegans: التطور من منظور الخلية الفردية" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Lehtonen J ، Kokko H ، Parker GA (أكتوبر 2016). "ماذا تعلمنا الكائنات المتشابهة عن الجنس والجنسين؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب ، العلوم البيولوجية . 371 (1706). دوى : 10.1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . بميد 27619696 .
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "علم الوراثة المندلية في دورات الحياة حقيقية النواة" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "الحيوانات المنوية" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "بيض" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). "الإخصاب" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ ريتشيسون جي. " تكاثر الطيور" . people.eku.edu . جامعة كنتاكي الشرقية. مؤرشفة من الأصلي في 12 أبريل 2008 . تم الاسترجاع 3 أبريل 2008 .
- ^ جيلبرت إس إف (2000). "إنتاج الجاميت في كاسيات البذور" . علم الأحياء التنموي (الطبعة السادسة). سندرلاند (ماجستير): سينيور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ أ ب ج د ه و ز Bachtrog D ، و Mank JE ، و Peichel CL ، و Kirkpatrick M ، و Otto SP ، و Ashman TL ، وآخرون. (يوليو 2014). "تحديد الجنس: لماذا توجد طرق عديدة للقيام بذلك؟" . علم الأحياء بلوس . 12 (7): e1001899. دوى : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . بميد 24983465 .
- ^ Avise J (18 مارس 2011). الخنوثة: كتاب تمهيدي في علم الأحياء وعلم البيئة وتطور الجنسانية المزدوجة . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 43-46. رقم ISBN 978-0-231-52715-6. مؤرشفة من الأصلي في 11 أكتوبر 2020 . تم الاسترجاع 18 سبتمبر 2020 .
- ^ بيرجر إف (2008). "الإخصاب المزدوج ، من الأساطير إلى الواقع". التكاثر الجنسي للنبات . 21 (1): 3-5. دوى : 10.1007 / s00497-007-0066-4 .
- ^ بيل بي آر ، هيمسلي إيه آر (2000). النباتات الخضراء ، أصلها وتنوعها (2 ed.). كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 294. ISBN 0521 64673 1.
- ^ Farjon A (27 أبريل 2010). دليل الصنوبريات في العالم: طبعة منقحة ومحدثة . بريل. ص. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
- ^ فارجون أ (2008). التاريخ الطبيعي للصنوبريات . بورتلاند ، أوريغون ، الولايات المتحدة: Timber Press، Inc. pp.16–21. رقم ISBN 978-0-88192-869-3.
- ^ ميشينو سي ، جونسون إس دي ، فاي إم إف (2009). "تلقيح الأوركيد: من داروين إلى يومنا هذا". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (1): 1–19. دوى : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00995.x .
- ^ أ ب Heitman J ، Howlett BJ ، Crous PW ، Stukenbrock EH ، James TY ، Gow NR (10 يوليو 2020). المملكة الفطرية . جون وايلي وأولاده. ص 147 - 163. رقم ISBN 978-1-55581-958-3.
- ^ لين إن (2005). القوة والجنس والانتحار: الميتوكوندريا ومعنى الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 236 - 237 . رقم ISBN 978-0-19-280481-5.
- ^ أ ب واتكينسون إس سي ، بودي إل ، موني إن (2015). الفطريات . العلوم Elsevier. ص. 115. رقم ISBN 978-0-12-382035-8. مؤرشفة من الأصلي في 26 فبراير 2020 . تم الاسترجاع 18 فبراير 2018 .
- ^ لوديش إتش ، بيرك أ ، زيبورسكي سي ، ماتسودايرا ف ، بالتيمور د ، دارنيل ج (2000). "القسم 14.1: مواصفات نوع الخلية وتحويل نوع التزاوج في الخميرة" . بيولوجيا الخلية الجزيئية (الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان وشركاه ISBN 978-0-7167-4366-8.
- ^ أ ب Dellaporta SL ، Calderon-Urrea A (أكتوبر 1993). "تحديد الجنس في النباتات المزهرة" . الخلية النباتية . 5 (10): 1241–51. دوى : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . بميد 8281039 .
- ^ تانوردزيك إم ، بانكس جا (2004). "آليات تحديد الجنس في النباتات البرية" . الخلية النباتية . 16 ملحق: S61-71. دوى : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . بميد 15084718 .
- ^ وارنر دا ، شاين آر (يناير 2008). "الأهمية التكيفية لتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الزواحف". الطبيعة . 451 (7178): 566–8. بيب كود : 2008Natur.451..566W . دوى : 10.1038 / nature06519 . بميد 18204437 . S2CID 967516 .
- ^ مويل ، ألين ؛ دوريس باتشروج Marais، Gabriel AB؛ ^ تيرنر ، جيمس إم إيه (7 يونيو 2021). "علم التخلق يقود تطور الكروموسومات الجنسية في الحيوانات والنباتات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 376 (1826): 20200124. دوى : 10.1098 / rstb.2020.0124 . مؤرشفة من الأصلي في يونيو 2021.
- ^ كليمان آر (2016). "خنثى". في Schärer L ، Ramm S. موسوعة علم الأحياء التطوري . 2 . ص ص 212 - 213. مؤرشفة من الأصلي في عام 2016.
- ^ Skinner M (29 يونيو 2018). "تطور الجينات المحددة للجنس في الأسماك". في Pan Q ، Guiguen Y ، Herpin A. موسوعة التكاثر . الصحافة الأكاديمية. ص. 168. ردمك 978-0-12-815145-7.
- ^ Kuwamura T، Sunobe T، Sakai Y، Kadota T، Sawada K (1 يوليو 2020). "الخنوثة في الأسماك: قائمة مشروحة للأنواع ، والتطور ، ونظام التزاوج". البحوث Ichthyological . 67 (3): 341-360. دوى : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 .
- ^ Kobayashi K ، Kitano T ، Iwao Y ، Kondo M (1 يونيو 2018). الاستراتيجيات الإنجابية والتنموية: استمرارية الحياة . سبرينغر. ص. 290. ردمك 978-4-431-56609-0.
- ^ بيرس ، بنيامين (24 ديسمبر 2004). علم الوراثة . ماكميلان. ص. 77. ردمك 978-0-7167-7549-2.
- ^ Perry LE ، Pannell JR ، Dorken ME (19 أبريل 2012). "شركة Two ، ثلاثة حشد: تقييم تجريبي للصيانة التطورية للثلاثي في Mercurialis annua (Euphorbiaceae)" . بلوس وان . 7 (4): e35597. دوى : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . بميد 22532862 .
- ^ Geber MA ، Dawson TE ، Delph LF (6 ديسمبر 2012). نوع الجنس ومضاعفة الشكل الجنسي في النباتات المزهرة . Springer Science & Business Media. ص. 74. رقم ISBN 978-3-662-03908-3.
- ^ Albert B ، Morand-Prieur MÉ ، Brachet S ، Gouyon PH ، Frascaria-Lacoste N ، Raquin C (أكتوبر 2013). "التعبير الجنسي وعلم الأحياء التناسلي في أنواع الأشجار ، Fraxinus excelsior L". يتألف من علم الأحياء Rendus . 336 (10): 479-85. دوى : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . بميد 24246889 .
- ^ مينيلي أ ، فوسكو جي. "بيولوجيا التكاثر" . صحافة جامعة كامبرج. ص 116 - 117. مؤرشفة من الأصلي في 11 أكتوبر 2020 . تم الاسترجاع 11 أكتوبر 2020 .
- ^ أ ب "ثنائي الجنس | التعريف والحقائق" . موسوعة بريتانيكا . مؤرشفة من الأصلي في 25 يوليو 2020 . تم الاسترجاع 11 أكتوبر 2020 .
عادة ما تنتج حالة [ثنائي الجنس] عن زيادة الكروموسومات أو خلل هرموني أثناء التطور الجنيني.
- ^ Bull JJ (1983). تطور آليات تحديد الجنس . ص. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
- ^ Thiriot-Quiévreux C (2003). "التقدم في دراسات الكروموسومات لرخويات بطنيات الأقدام" . مجلة دراسات الرخويات . 69 (3): 187-202. دوى : 10.1093 / رخويات / 69.3.187 .
- ^ Handbuch Der Zoologie / كتيب علم الحيوان . والتر دي جروتر. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3. مؤرشفة من الأصلي في 11 أكتوبر 2020 . تم الاسترجاع 29 سبتمبر 2020 - عبر كتب جوجل.
- ^ Wallis MC ، Waters PD ، Graves JA (أكتوبر 2008). "تحديد الجنس في الثدييات - قبل وبعد تطور SRY". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 65 (20): 3182-95. دوى : 10.1007 / s00018-008-8109-z . بميد 18581056 . S2CID 31675679 .
- ^ كايزر في بي ، باشتروج د (2010). "تطور الكروموسومات الجنسية في الحشرات" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 44 : 91 - 112. دوى : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . بميد 21047257 .
- ^ Stiglec R ، Ezaz T ، Graves JA (2007). "نظرة جديدة على تطور الكروموسومات الجنسية للطيور". بحوث الوراثة الخلوية والجينوم . 117 (1-4): 103-9. دوى : 10.1159 / 000103170 . بميد 17675850 . S2CID 12932564 .
- ^ Grützner F و Rens W و Tsend-Ayush E و El-Mogharbel N و O'Brien PC و Jones RC et al. (ديسمبر 2004). "في خلد الماء ، تشترك سلسلة انتصافية مكونة من عشرة كروموسومات جنسية في الجينات مع كروموسومات الطائر Z والثدييات X". الطبيعة . 432 (7019): 913-7. بيب كود : 2004Natur.432..913G . دوى : 10.1038 / nature03021 . بميد 15502814 . S2CID 4379897 .
- ^ Fusco G ، Minelli A (10 أكتوبر 2019). بيولوجيا التكاثر . صحافة جامعة كامبرج. ص 306-308. رقم ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Smith CA ، Katz M ، Sinclair AH (فبراير 2003). "يتم تنظيم DMRT1 في الغدد التناسلية أثناء عكس الجنس من أنثى إلى ذكر في أجنة دجاج ZW" . بيولوجيا التكاثر . 68 (2): 560-70. دوى : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . بميد 12533420 .
- ^ ماجيروس ، رجال (2003). الحروب الجنسية: الجينات والبكتيريا والنسب الجنسية المتحيزة . مطبعة جامعة برينستون. ص. 59. رقم ISBN 978-0-691-00981-0.
- ^ "تطور كروموسوم Y" . أنينبرغ ميديا . أنينبرغ ميديا. مؤرشفة من الأصلي في 4 نوفمبر 2004 . تم الاسترجاع 1 أبريل 2008 .
- ^ يوشيمورا أ (2005). "الأنماط النووية لاثنين من صراصير الليل الأمريكية: Gryllus rubens و Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)". علم الحشرات . 8 (3): 219 - 222. دوى : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 .
- ^ ماير BJ (1997). "تحديد الجنس والتعويض عن جرعة كروموسوم X: إزدواج الشكل الجنسي" . في Riddle DL ، Blumenthal T ، Meyer BJ ، Priess JR (محرران).C. Elegans الثاني . مطبعة مختبر كولد سبرينج هاربور. رقم ISBN 978-0-87969-532-3.
- ^ تانوردزيك إم ، بانكس جا (2004). "آليات تحديد الجنس في النباتات البرية" . الخلية النباتية . 16 ملحق (ملحق): S61-71. دوى : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . بميد 15084718 .
- ^ Charlesworth B (أغسطس 2003). "تحديد الجنس في نحل العسل" . خلية . 114 (4): 397-8. دوى : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . بميد 12941267 .
- ^ دي لا فيليا ، أندريس ؛ ستيفي باين. روس ، لورا (يونيو 2015). "Haplodiploidy والبيئة التناسلية لمفصليات الأرجل" . الآراء الحالية في علم الحشرات . 9 . دوى : 10.1016 / j.cois.2015.04.018 . تم الاسترجاع 12 مايو 2021 .
- ^ داروين سي (1871). نزول الرجل . موراي ، لندن. رقم ISBN 978-0-8014-2085-6.
- ^ ويلكنسون جي إس ، رييلو بي آر (22 يناير 1994). "استجابة اختيار الإناث للانتقاء الاصطناعي على سمة ذكر مبالغ فيها في ذبابة ساق العينين" (PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب . 225 (1342): 1-6. بيب كود : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . دوى : 10.1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 10 سبتمبر 2006.
- ^ ستيوارت سميث جي ، سوين آر ، ستيوارت سميث آر ، وابسترا إي (2007). "هل الخصوبة هي السبب النهائي لازدواج الشكل المتحيز للإناث في سحلية التنين؟" (PDF) . مجلة علم الحيوان . 273 (3): 266-272. دوى : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x .[ رابط معطل دائم ]
- ^ "عنكبوت الأرملة السوداء الجنوبية" . ملحق علم الحشرات . الحشرات. amu.edu. مؤرشفة من الأصلي في 31 أغسطس 2003 . تم الاسترجاع 8 أغسطس 2012 .
- ^ شو آج (2000). "علم البيئة السكانية ، وعلم الوراثة السكانية ، والتطور الصغير". في Shaw AJ ، Goffinet B. بيولوجيا الطحالب . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 379 - 380. رقم ISBN 978-0-521-66097-6.
- ^ أ ب شوستر آر إم (1984). "التشريح المقارن ومورفولوجيا الكبد". دليل جديد لعلم الأحياء . 2 . نيشينان ، ميازاكي ، اليابان: مختبر هاتوري النباتي. ص. 891.
- ^ كروم ها ، أندرسون لي (1980). طحالب شرق أمريكا الشمالية . 1 . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 196. رقم ISBN 978-0-231-04516-2.
- ^ بريجز دا (1965). "التصنيف التجريبي لبعض الأنواع البريطانية من جنس Dicranum " . علم النبات الجديد . 64 (3): 366-386. دوى : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
- ^ زهافي أ ، زهافي أ (1997). مبدأ الإعاقة: قطعة مفقودة من أحجية داروين . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-510035-8.
قراءة متعمقة
- Arnqvist G ، Rowe L (2005). الصراع الجنسي . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-12217-5.
- ألبرتس ب ، جونسون أ ، لويس جيه ، راف إم ، روبرتس ك ، والتر ف (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
- إليس إتش (1933). علم نفس الجنس . لندن: كتب دبليو هاينمان الطبية. ملحوظة : أحد الكتب العديدة لهذه الهيئة الرائدة حول جوانب الجنس البشري.
- جيلبرت إس إف (2000). علم الأحياء التنموي (الطبعة السادسة). سيناوير أسوشيتس ، إنك. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ماينارد سميث جيه (1978). تطور الجنس . صحافة جامعة كامبرج. رقم ISBN 978-0-521-29302-0.
روابط خارجية
تعريفات من ويكاموس
وسائل الإعلام من ويكيميديا كومنز
أخبار من ويكي الأخبار
اقتباسات من Wikiquote
نصوص من ويكي مصدر
كتب مدرسية من ويكي الكتب
موارد من ويكي الجامعة
- التمايز الجنسي البشري أرشفة 9 فبراير 2010 في آلة Wayback. بواسطة PC Sizonenko